营养素对水生动物免疫功能的影响

８８・（总第１４７期）　水利　渔　业　２００６年第２６卷第５期　营养素对水生动物免疫功能的影响　鄢华，汪开毓　（四川农业大学动物科技学院，四川雅安６２５０１４）　摘要：随着水产养殖业的发展，营养物质对动物健康的影响受到了广泛重视。蛋白质和氨基酸、脂肪、碳　水化合物和维生素等营养物质与水生动物的免疫功能密切相关。总结了已有的研究成果，拟就营养素对水　生动物免疫功能的影响作一综述。　关键词ｉ营养素；免疫功能；水生动物　中图分类号：￥９６３　文献标识码：Ａ　文章编号：１００３—１２７８（２００６）０５—００８８—０４　鱼类的免疫系统是鱼体执行免疫防御功能的机构，　包括免疫组织和器官、免疫细胞和体液免疫因子３大类。　水生动物的免疫系统与陆生动物相比很不完善，受外界　环境和营养物质的影响很大。早在１９６８年，人们就开始　注意到饲料对养殖鱼类抗病力的影响，随着水产养殖业　等”　在异育银鲫上实验也表明：蛋白质水平对异育银鲫　ＳＯＤ和白细胞吞噬率有显著的影响。蛋白质水平为２０％　时二者的活力达到最大，蛋白水平过低或过高都会降低　二者的活力。回归分析发现，蛋白质水平在２８％左右时　异育银鲫的免疫力最强。蛋白质不足或过剩导致动物免　的集约化、规模化程度的提高，给维持优良的养殖生态环　境带来了沉重的压力，爆发性病害带来的经济损失越来　越大；因而通过科学供给营养物质提高水生动物的免疫　能力，增强其疾病抵抗力，为消费者提供绿色、健康、优质　的水产品，是今后水产养殖的发展方向。　疫力降低的原因可能是：在蛋白质不足或过剩的饲料中，　能量相对过剩，这些过剩的能量被鱼类利用后主要以脂　肪的形式沉积于体内，尤其是内脏器官。相关分析发现，　ＳＯＤ的活力与体脂含量呈强相关，白细胞吞噬率虽然与　体脂相关性不显著，但相关系数也较大。因而蛋白质不　足或过剩导致动物免疫力降低很可能与内脏脂肪如肝脂　肪的含量等具有显著的相关性，这还有待于进一步确证。　蛋白质的品质也会影响动物的免疫功能，饵料中添　加适量的小肽可显著提高水生动物的免疫功能。Ｇｉｌｄｂｅｒｇ　等　报道，在大西洋鲑上，小肽可提高头肾白细胞的呼吸　爆发能力，增加超氧阴离子的产量，加强对异物的杀灭作　１蛋白质和氨基酸　蛋白质是水生动物生存的重要物质，是构成机体细　胞、组织、器官的物质基础。水生动物正常生长需要饲料　中有数量足够、容易消化吸收、各种氨基酸配比适宜的蛋　白质。水生动物蛋白质摄取不足时，表现出生长缓慢，机　体免疫力下降，组织更新缓慢，创伤愈合力差，容易感染　疾病；蛋白质过多，消化不了而排出体外，会降低蛋白质　的利用率，也易引起消化道的疾病，并败坏水质，导致水　生动物免疫力下降；蛋白质的水平适宜但氨基酸不平衡，　如某种ＥＡＡ缺乏也会导致生长受阻，免疫力下降。　１．１蛋白质　用。许培玉等　研究发现，小肽可显著提高南美白对虾　头部溶菌酶活力和ＳＯＤ的活力；添加小肽可显著提高南　美白对虾的成活率，当小肽的添加量为１．５％时，对虾的　成活最高。通过适当的酶解，蛋白质可裂解为小肽，在幼　建鲤上的研究也表明，用酶解蛋白适当替代完整蛋白可　增强幼建鲤的免疫力，增强其疾病抵抗力。适量添加酶　饵料中的蛋白质水平显著的影响水生动物的免疫　力。Ｋ．ｉｒｏｎ等　ｊ研究发现，饵料中提供适宜的蛋白质　解蛋白可提高幼建鲤的抗体水平、特异抗体效价、促进免　疫器官的生长，以及提高白细胞吞噬能力（未发表资料）。　（３５％）能大大降低虹鳟病毒感染后的死亡率，显著提高　其溶菌酶活力和血清中Ｃ反应蛋白的含量；蛋白质不足　（１０％），病毒感染后的死亡率显著升高，同时显著降低虹　鳟的溶菌酶活力和血清中Ｃ反应蛋白的量；而过高的蛋　白质水平（５５％）同样会提高虹鳟攻毒后的死亡率，但对　小肽提高机体免疫力的原因可能是：消化道中的小肽底　物能够增加肠道小肽载体对小肽和游离氨基酸的转运能　力，提高血液循环中游离氨基酸和小肽，某些小肽被吸收　进人血管后能在体内发挥生物活性，提高机体的免疫功　能。　１．２氨基酸　溶菌酶和Ｃ反应蛋白无显著的影响。郑连春等　报道，　饵料中适当的蛋白水平可以提高甲鱼的成活率。与蛋白　含量为４５％的基础饵料相比，将蛋白含量降低为４２％、　在适宜的蛋白质水平条件下，ＡＡ之间的配比以及单　个ＥＡＡ的含量会显著影响水生动物的免疫功能。蔡春芳　等　报道，蛋白质的水平适宜时，异育银鲫的免疫力随着　３９％、３６％可以不同程度提高幼甲的成活率；其中以投喂　蛋白质含量为４２％的饵料时幼甲的成活率最高。蔡春芳　收稿日期：２００６一ｏ１—２４　ＥＡＡＩ的升高而提高，即ＡＡ的全面平衡可增强鱼体的免　疫力。饵料中的单个ＡＡ的缺乏或不足会影响水生动物　作者简介：鄢华，１９８２年生，女，四川简阳人，在读硕士研究　生，研究方向水产动物营养与饲料加工。　机体的免疫力。Ｍｉｌｌａｒｎｅｎａ等　报道，苏氨酸（Ｔｈｒ）能显　著影响对虾的免疫力和疾病抵抗能力。添加的Ｔｈｒ越接　近对虾的Ｔｈｒ需要量，对虾的存活率越高。在幼建鲤上的　维普资讯 http://www.cqvip.com

２００６年第２６卷第５期　水　利　渔　业　（总第１４７期）　・８９・　研究表明，添加赖氨酸可极显著提高头肾和脾脏重量、血　清总抗体水平，提高幼建鲤的免疫力（未发表资料）。饵　料中添加蛋氨酸能提高对虾的存活率，但蛋氨酸对水生　动物免疫指标影响的研究还非常少，在陆生动物上研究　发现，蛋氨酸能通过影响机体的抗体水平而影响免疫功　能。　用率相对较高，而肉食性鱼类利用淀粉的能力要低得多。　目前关于碳水化合物对水生动物免疫功能的影响主要集　中在寡糖类物质上。研究表明＿１　１７　３，ｐ一葡聚糖能提高　水生动物的免疫功能（见表２）。水产动物的非特异性免　疫系统存在识别Ｂ一葡聚糖的受体。葡聚糖提高水生动　物免疫功能的机理在于：当Ｂ（１，３）一葡聚糖进入动物　体内，与体液因子及免疫细胞上的特异受体结合，则可激　活体内的免疫系统。在鱼类非特异免疫系统中，巨噬细　胞和嗜中性粒细胞起着关键作用，此类细胞上的ｐ（１，３）　２脂肪　脂肪是水生动物重要的能量来源，可节约蛋白质，脂　质还是生物膜的重要组成部分。磷脂和胆固醇对水生动　物的健康有重要影响。虾蟹缺少胆固醇和磷脂，会影响　正常脱壳，有研究表明，磷脂能加速胆固醇进入中肠腺、　血淋巴和肌肉。投饲补充有神经磷脂和卵磷脂饵料或单　独补充卵磷脂的饵料，香鱼可以获得较高的成活率和明　显的增重效果　ｊ。脂肪中不饱和脂肪酸（ＵＦＡ）对动物的　免疫力也有重要的影响（见表１）。不仅ＰＵＦＡ的总量会　影响水生动物的免疫功能，ＰＵＦＡ中（１）３一ＰＵＦＡ与‘１）６一　ＰＵＦＡ的比例不同对动物的免疫功能的影响也不同。研　究表明，在饵料　一ＰＵＦＡ＋（１）６一ＰＵＦＡ为５．７％时，改变　一ＰＵＦＡ与‘１）６一ＰＵＦＡ的比例会影响ｌ２—４６ｇ建鲤疾　病抵抗能力和免疫力，当饵料　一ＰＵＦＡ／￣６一ＰＵＦＡ比　值为０．５６时，建鲤免疫功能最强（未发表资料）。　表１　不饱和脂肪酸与水生动物免疫功能和抗病力的关系　脂肪酸影响机体免疫功能的机理主要是：①维持细　胞膜的完整性，流动性。日粮（１）３一ＵＦＡ和（１）６一ＵＦＡ通过　结合到膜磷脂中发挥其免疫调节作用的。ＵＦＡ缺乏，膜　流动性降低；日粮ＵＦＡ水平增加，则膜磷脂中的ＵＦＡ增　加。ＵＦＡ通过影响膜的流动性，影响淋巴细胞受体分子　在淋巴细胞表面的表达，从而影响淋巴细胞的功能。②　影响前列腺素（ＰＧ）、凝血恶烷酸（ＴＸ）和白三烯（ＬＴ）等　类二十烷酸的合成。类二十烷酸可通过调节淋巴细胞的　增殖，抗体形成，巨噬细胞的吞噬活性及巨噬细胞的呼吸　爆发活性等来调节机体的免疫功能¨　。ＰＵＦＡ是类二十　烷酸生成的前体物质，因而对维持机体免疫功能的正常　尤其重要。　３碳水化合物　鱼类对碳水化合物利用能力是有限的，而且有很大　差异。杂食性、草食性的鱼类对淀粉的消化吸收率和利　一葡聚糖受体与Ｂ（１，３）一葡聚糖结合，促进巨噬细胞　向病灶迁移，提高活性氧自由基产量和血细胞溶解作用，　使机体的杀寄生虫、杀菌活性、抗病毒活性和抗应激反应　能力提高。汪小锋等　刮研究发现，ｐ一葡聚糖能通过提　高中国对虾血液中的大颗粒细胞和小颗粒细胞的量，从　而提高对虾酚氧化酶（ＰＯ）的产量和活力，进而提高对虾　的非特异性免疫功能。　表２　Ｂ一葡聚糖与水生动物免疫功能和抗病力的关系　名称　处理　效　果　异育　添加酵母Ｂ增强抵抗嗜水气单胞菌人工感染的　银鲫　］　一葡聚糖能力　南美　添加Ｂ一　显著提高南美白对虾溶菌活力、超氧　白对虾［　］　葡聚糖　化物歧化酶和酚氧化酶活性，提高机　体抗病能力　南美　投喂Ｂ一　对虾血细胞酚氧化酶活性和吞噬活　白对虾　］　葡聚糖　性都显著高于对照组，攻毒后死亡率　显著低于对照组　中国　６　锯　爨　性　中国　投喂Ｂ一　显著提高对虾的酸性磷酸酶、ＳＯＤ、　对虾［”］　葡聚糖　溶菌酶的活性，提高对虾的免疫力　４维生素　水生动物对维生素的需要量极小，但维生素大多不　能在水生动物体内合成或大量贮存于组织中，必需经常　由饲料中供给。如果长期摄取不足或其它原因不能满足　其生理需要，就会导致物质代谢障碍，影响动物的健康，　降低免疫力。　维生素Ａ具有保护上皮组织（皮肤和黏膜）的健全与　完整、促进黏膜和皮肤的发育与再生、促进结缔组织中黏　多糖的合成、维护生物膜的完整等功能，为正常视觉、生　长、上皮细胞分化及繁殖所必需。维生素Ａ能影响水生　动物的免疫功能。研究报道，维生素Ａ对表皮和粘液层　的完整性以及粘液的分泌很重要，可降低鱼体对一些传　染性疾病的易感性，强化巨噬细胞的功能。以２倍于生　长需求量的维生素Ａ饲喂鲑鱼和斑点叉尾鱼鲴，可显著　减少因寄生虫寄生引起的死亡。在饲料中添加高剂量的　维生素Ａ可使大西洋鲑的免疫力提高，对Ａ．ｓａｌｍｏｎｉｃｉｄａ　的抵抗力增加Ⅲ　。　维生素Ｅ又名生育酚，具有很强的抗氧化能力。缺　乏维生素Ｅ会导致免疫抑制，适量添加维生素Ｅ有利于　维持水生动物正常的免疫功能（见表３）。维生素Ｅ对水　生动物免疫功能的影响与其添加量有关。适量添加维生　维普资讯 http://www.cqvip.com

・９Ｏ－（总第１４７期）　水利　渔　业　２００６年第２６卷第５期　素Ｅ可使水生动物的免疫功能达到最大，而过高的添加　维生素Ｅ对鱼类的免疫力无显著的影响。Ｋｉｒｏｎ等　比　较了１　０００ｍｓ／ｋｇ的维生索Ｅ和１００ｍｓ／ｋｓ的维生索Ｅ对　虹鳟免疫功能的影响；结果发现：饲喂高剂量的维生素Ｅ　对血浆中血细胞容积、旁路补体活性无显著的影响，对　ＳＯＤ的含量、血浆中的溶菌酶活力仅有微弱的提高作用，　而此时总抗体水平和吞噬细胞的吞噬活性反而降低。饵　料中过高的维生素Ｅ对虹鳟的免疫功能无显著的改善作　用。Ｐｕａｎｇｋａｅｗ等”　研究也发现，与不添加维生索Ｅ的　动物的非特异性系统，如提高溶菌酶和补体活性，增强巨　噬细胞的反应，从而提高水生动物的免疫能力。维生素ｃ　是细胞外液中最重要的水溶性抗氧化剂，通过降低过氧　自由基在水相中的过氧化，保护生物膜免受脂质过氧化　的破坏，保护免疫细胞的完整，从而提高机体的免疫力。　维生素ｃ还可以与维生素Ｅ协同提高机体的免疫功能，　维生素ｃ能使结构降解后的维生素Ｅ再生。　５结语　对照组相比，适当添加维生素Ｅ（１００　ｍｓ／ｋｓ）显著提高虹　鳟的免疫功能，再进一步提高维生索Ｅ的水平（１　０００　ｍｓ／　），对虹鳟的免疫功能无显著的改善。具体表现为：添　加上述两水平的维生索Ｅ时，虹鳟的血浆中的总抗体水　平、溶菌酶活性、超氧阴离子的产量无显著的差异，非特　异的细胞毒活性在１００　ｍｓ／ｋｓ时最大，添加１　０００　ｍｓ／ｋｓ　的维生素Ｅ反而降低其活性。由此可见，维生素Ｅ对维　持水生动物免疫功能的正常十分重要，但过高剂量的维　生素Ｅ对水生动物的免疫功能不一定有益。　表３维生素Ｅ与水生动物免疫功能和抗病力的关系　鱼名　处理　效　果　铀待拥【５］　维生素　红细胞数量显著下降，头肾和脾脏的　训　Ｅ缺乏　绝对重量和相对重量显著下降　最簪然翠土乐　提高　　添加１００　血浆中的总抗体水平、溶菌酶活性、　虹鳟【　］　ｍｓ／ｋｇ维　超氧阴离子的产量和非特异的细胞　生素Ｅ　毒活性显著升高　维生素Ｅ促进水生动物免疫功能的机制主要集中在　维生素Ｅ的抗氧化作用上。水生动物细胞的细胞膜由高　度不饱和的长链脂肪酸（主要是磷脂）组成。免疫细胞细　胞膜的稳定性、完整性和膜上相关的抗原受体和免疫球　蛋白等物质的活性是机体发挥正常免疫功能的基础。机　体在新陈代谢、杀伤异物以及抗应激时会产生一些自由　基，这些自由基在机体内既有积极的功能，但过量时也能　诱发细胞膜中多不饱脂肪酸特别是磷脂发生过氧化反　应，从而影响细胞膜的稳定和完整性，进一步破坏免疫细　胞的功能。维生素Ｅ可以通过清除体内多余的自由基保　护免疫细胞的细胞膜免遭破坏，从而维持免疫细胞功能　的完整，提高机体的免疫力。　维生素ｃ对水生动物免疫力可起到增强的作用（见　表４）。现有的试验结论均表明，维生素ｃ主要影响水生　表４维生索ｃ与水生动物免疫功能和抗病力的关系　名称　处理　效　果　垒　娴【２０］　添加维　头肾白细胞的吞噬活力、血清溶菌酶　踟　生素Ｃ　活力显著增强　中国对添加０．０３０％幼虾的成活率提高，酸性磷酸酶、过　虾幼虾［”］的维生素Ｃ氧化氢酶、溶菌酶的活性提高　￣　Ｈ　１　０００　黄颡鱼　维蛋白显著提　目前，水生动物营养与免疫的关系越来越受到重视，　对蛋白质、脂肪、糖类和维生索等与水生动物免疫的关系　已进行了一些研究，但这些研究还不够深人，对影响免疫　功能的机理研究还很少，有待于进一步加强。为了保证　水生动物养殖的可持续发展，水生动物营养学家和水生　动物疾病学家应携手合作，研究水生动物体内的免疫因　子和营养物质的转移、吸收、利用、代谢的相互关系，为水　产养殖提供有力的理论依据，以促进水产业的健康发展。　参考文献：　［１］　Ｖｉｓｗａｎａｔｈ　Ｋｉｒｏｎ，Ｔａｋｅｓｈｉ　Ｗａｔａｎａｂｅ，Ｈｉｄｅｏ　Ｆｕｋｕｄａ，　Ｎｏｂｕａｋｉ　Ｏｋａｍｏｔｏ　ａｎｄ　Ｔｏｓｈｉｏ　Ｔａｋｅｕｃｈｉ．Ｐｒｏｔｅｉｎ　ｎｕｔｒｉ．　ｔｉｏｎ　ａｎｄ　ｄｅｆｅｎｃｅ　ｍｅｃｈａｎｉｓｍｓ　ｉｎｒａｉｎｂｏｗ　ｔｒｏｕｔ　Ｏｎ．　ｃｏｒｈｙｎｃｈｕｓ　ｍｙｋｉｓｓ［Ｊ］Ｃｏｍｐ．Ｂｉｏｃｈｅｍ．Ｐｈｙｓｉｏ１．，　１９９５，１１１Ａ：３５１～３５９．　［２］郑连春，徐成姣．不同蛋白含量对幼甲生长的影响　［Ｊ］．科学养鱼，２００１，（１２）：５１．　［３］蔡春芳，吴康，潘新法，等．蛋白质营养对异育银鲫　生长和免疫力的影响［Ｊ］．水生生物学报，２００１，２５　（６）：５９０—５９５．　［４］Ｇｉｌｄｂｅｒｇ—Ａ，Ｂｏｇｗａｌｄ—Ｊ，Ｊｏｈａｎｓｅｎ—Ａ，Ｓｔｅｎｂｅｒｇ—　Ｅ．Ｉｓｏｌａｔｉｏｎ　ｏｆ　ａｃｉｄ　ｐｅｐｔｉｄｅ　ｆｒａｃｔｉｏｎｓ　ｆｒｏｍ　ａ　ｆｉｓｈ　ｐｒｏ—　ｔｅｉｎ　ｈｙｄｒｏｌｙｓａｔｅ　ｗｉｔｈ　ｓｔｒｏｎｇ　ｓｔｉｍｕｌａｔｏｒ），ｅｆｆｅｃｔ　ｏｎ　Ａｔｌａｎ—　ｔｉｃ　ｓａｌｍｏｎ（Ｓａｌｍｏ　ｓ￣ｌａｒ）ｈｅａｄ　ｋｉｄｎｅｙ　ｌｅｕｃｏｃｙｔｅｓ．　［Ｊ］．Ｃｏｍｐａｒａｔｉｖｅ　Ｂｉｃｏｈｅｍｉｓｔｒｙ　ａｎｄ　Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙ，１９９６，　１１４（１）：９７—１０１．　［５］许培玉，周洪琪．小肽制品对南美白对虾生长及非　特异性免疫力的影响［Ｊ］．中国饲料，２００４，（１７）：１３　～１５．　［６］０．Ｍ．Ｍｉｌａｍｅｎａ，Ｍ．Ｎ．Ｂａｕｔｉｓｔａ，Ｏ．Ｓ．Ｒｅｙｅｓ，Ａ．　Ｋａｎａｚａｗａ．Ｔｈｒｅｏｎｉｎｅ　ｒｅｑｕｉｒｅｍｅｎｔ　ｏｆ　ｊｕｖｅｎｉｌｅ　ｍａｒｉｎｅ　ｓｈｒｉｍｐ　Ｐｅｎａｅｕｓ　ｍｏｎｏｄｏｎ［Ｊ］．Ａｑｕａｃｕｌｔｕｒｅ，１９９７，　１５１：９—１４．　［７］Ｓｈｉｎ—Ｉｃｈｉ　Ｔｅｓｈｉｍａ，Ａｋｉｏ　Ｋａｎａｚａｗａ　ａｎｄ　Ｈｉｒｏｓｈｉ　Ｓａｓ—　ａｄａ．Ｎｕｔｒｉｔｉｏｎａｌ　ｖａｌｕｅ　ｏｆ　ｄｉｅｔａｒｙ　ｃｈｏｌｅｓｔｅｒｏｌ　ａｎｄ　ｏｔｈｅｒ　ｓｔｅｒｏｌｓ　ｔＯ　ｌａｒｖａｌ　ｐｒａｗｎ，Ｐｅｎａｅｕｓ　ｊａｐｏｎｉｃｕｓ　Ｂａｔｅ［Ｊ］．　Ａｑｕａｃｕｌｔｕｒｅ，１９８３，３１（２）：１５９—１６７．　［８］Ｊ．Ｇ　Ｂｅｌｌ，Ｊ．Ｒ．Ｄｉｃｋ，Ａ．Ｈ．ＭｃＶｉｃａｒ，Ｊ．Ｒ．Ｓａｔ—　ｇｅｎｔ　ａｎｄ　Ｋ．Ｄ　Ｔｈｏｍｐｓｏｎ．Ｄｉｅｔａｒｙ　Ｓｕｎｆｌｏｗｅｒ，Ｌｉｎｓｅｅｄ　ａｎｄ　Ｆｉｓｈ　Ｏｉｌｓ　Ａｆｆｅｃｔ　Ｐｈｏｓｐｈｏｌｉｐｉｄ　Ｆａｔｔｙ　Ａｃｉｄ　Ｃｏｍｐｏｓｉ—　ｔｉｏｎ，Ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ　ｏｆ　Ｃａｒｄｉａｃ　Ｌｅｓｉｏｎｓ，Ｐｈｏｓｐｈｏｌｉｐａｓｅ　Ａｃｔｉｖｉｔｙ　ａｎｄ　Ｅｉｃｏｓａｎｏｉｄ　Ｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ　ｉｎ　Ａｔｌａｎｔｉｃ　Ｓａｌｍｏｎ　（Ｓａｌｒｎｏ　ｓａｌａｒ）［Ｊ］．Ｐｒｏｓｔａｇｌａｎｄｉｎｓ　Ｌｅｕｋｏｔｉｒｅｎｅｓ　ａｎｄ　维普资讯 http://www.cqvip.com

２００６年第２６卷第５期　水　利　渔　业　（总第１４７期）　・９１・　（上接第７７页）　ｔｉｏｎｓ　ｉｎ　ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ　ｐａｒａｍｅｔｅｒｓ　ｏｆ　ｒｉａｎｂｏｗ　ｔｒｏｕｔ（Ｏｎ—　［２］张少娜，等．紫贻贝对四种重金属的生物富集动力　ｃｏｒｈｙｎｃｈｕｓ　ｒｎｙｋ￣ｓ）ｗｉｔｈ　ｅｘｐｏｓｕｒｅ　ｔｏ　ｃｏｐｐｅｒ　ａｎｄ　ｃｏｐｐｅｒ　学特性研究［Ｊ］．海洋与沼泽，２００４，３５（５）：４３８—　／ｚｉｎｃ　ｍｉｘｔｕｒｅｓ［Ｊ］．Ｅｃｏｔｏｘｉｃｏｌ　Ｅｎｖｉｒｏｎ　Ｓａｆ，１９９９，　４４５．　（４２）：２５３—２６４．　［３］　陆超华．近江牡蛎作为海洋重金属锌污染监测生物　［９］　Ｍｏｒｅｉｒａ　Ｍ．Ｉｎｄｕｃｔｉｏｎ　ｏｆ　ｔｗｏ　ｍａｊｏｒ　ｉｓｏｆｏｒｍｓ　ｏｆ　ｍｅｔａｌｌｏ—　［Ｊ］．农业环境保护，１９９８，１８（６）：６９—７０．　ｔｈｉｏｎｅｉｎ　ｉｎ　ｃｒｕｃｉａｎ　ｅａｒｐ（Ｃ０ｒ∞ｓ　ｃｕｒｉｅｒｉ）ｂｙ　ａｉ￣ｕｍｐ—　［４］　Ｃｈｒｉｓｔｉｎｅ　Ｂ　Ｍ．Ｔｈｅ　ｒｅｌｅａｓｅｄ　ｄｙｎａｍｉｃｓ　ｏｆ　ｃａｄｍｉｕｍ　ｉｎ　ｉｎｇ　ｓｔｅｒｓｓ，ｄｅｘａｍｔｈａｓｏｎｅ，ａｎｄ　ｍｅｔｌａｓ［Ｊ］．Ｃｏｍｐａｒａｔｉｖｅ　Ｃｙｐｒ／ｎｕｓ　ｃａｒｐｉｏ［Ｊ］．Ｅｎｖｉｒｏｎ　Ｓｃｉ　ｔｅｃｈｎｏｌ，１９９３，（１６）：　Ｂｉｏｃｈｅｍｉｓｔｙｒ　ａｎｄ　ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙ　ｐａｒｔ　Ｃ，１９９９，（１２２）：７５　３０３—３０６．　８２．　［５］张保林，盛湘溶，刘兴军，等．金属硫蛋白测定方　［１０］　Ｍａｒｒ　Ｊ　Ｃ　Ａ，Ｂｅｒｇｍａｎ　Ｈ　Ｌ，Ｌｉｐｔｏｎ　Ｊ，ｅｔ　ａ１．Ｄｉｆｅｒ－　法一银饱和分析法［Ｊ］．药物生物技术，１９９６，３　ｅｎｃｅｓ　ｉｎ　ｒｅｌａｔｉｖｅ　ｓｅｎｓｉｔｉｖｉｔｙ　ｏｆ　ｎａｉｖｅ　ａｎｄ　ｍｅｔａｌｓ——ａｃ・－　（１）：３１　３３．　ｃｈｍａｔｅｄ　ｂｒｏｗｎ　ａｎｄ　ｒａｉｎｂｏｗ　ｔｒｏｕｔ　ｅｘｐｏｓｅｄ　ｔｏ　ｍｅｔａｌｓ　［６］　Ｃｈｒｉｓｔｉｎｅ　ｄｅ　Ｃｏｎｔｏ　Ｃｉｎｉｅｒ．Ｋｉｎｅｔｉｃｓ　ｏｆ　ｃａｄｍｉｕｍ　ａｃｃｕ．　ｒｅｐｒｅｓｅｎｔａｔｉｖｅ　ｏｆ　ｔｈｅ　Ｃｌｒａｋ　Ｆｏｒｋ　Ｒｉｖｅｒ，Ｍｏｎｔａｎａ［Ｊ］．　ｍｕｌａｔｉｏｎ　ａｎｄ　ｅｌｉｍｉｎａｔｉｏｎ　ｉｎ　ｃａｒｐ　Ｃｙｐｒｉｎｕｓ　ｃａｒｐｉｏ　ｔｉｓ—　Ｃａｎ　Ｊ　Ｆｉｓｈ　Ａｑｕａｔ　Ｓｃｉ，１９９５，（５２）：２　０１６—２　０３０．　ｓｕｅｓ［Ｊ］．Ｃｏｍｐａｒａｔｉｖｅ　Ｂｉｏｃｈｅｍｉｓｔｒｙ　ａｎｄ　Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙ　Ｄｕｍｕ　Ｓ　Ｄ，Ｋｈａｎ　Ｓ，Ｂａｉｌｅｙ　Ｈ　Ｃ．Ｔｈｅ　ｅｆｆｅｃｔｓ　ｏｆ　ｃｏｐｐｅｒ　Ｐａｒｔ　Ｃ，１９９９，（１２２）：３４５—３５２．　ｏｎ　ｂｌｏｏｄ　ａｎｄ　ｂｉｏｃｈｅｍｉｃａｌ　ｐａｒａｍｅｔｅｒｓ　ｏｆ　ｒａｉｎｂｏｗ　ｔｒｏｕｔ　［７］　Ｇｏｒｄｏｎ　Ｋ　Ｐ．８Ｕｒｆａｃｅ　ｉｍｔｅｒａｃｔｉｏｎ　ｍｏｄｅｌ　ｆｏｒ　ｔｒａｃｅ　ｍｅｔａｌ　（Ｏｎｃｏｒｈｙｎｃｈｕｓ　ｍｙｋｉｓｓ）［Ｊ］．Ａｒｃｈ　Ｅｎｖｉｒｏｎ　Ｃｏｎｔａｍ　ｔｏｘｉｃｉｔｙ　ｔｏ　ｆｉｓｈ：Ｒｏｌｅ　ｏｆ　ｃｏｍｐｌｅｘａｔｉｏｎ，ｐＨ，ａｎｄ　ｗａｍｒ　Ｔｏｘｉｃｏｌ，１９９９，（３６）：４１５—４２３．　ｈａｒｄ［Ｊ］．Ｅｎｖｉｒｏｎ　Ｓｃｉ　ｔｅｃｈｎｏｌ，１９８３，（１７）：３４２　３４７．　（责任编辑张俊友）　［８］Ｄｅｔｈｌｏｆｆ　Ｇ　Ｍ，Ｓｃｈｌｅｎｋ　Ｄ，Ｈａｒｎｍ　Ｊ　Ｔ。ｅｔ　ａ１．　ｔｅｍ．