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畜禽饲用精氨酸的研究进展

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2018年第13期中国饲料5

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DOI:10.15906/j.cnki.cn11-2975/s.20181301

畜禽饲用請氨酸的研究进展

代张超,李吕木*袁卫爱莲,李姗,鲁陈,闫一博

(安徽农业大学动物科技学院,安徽合肥230036)

[摘要]精氨酸作为一种条件必需氨基酸,会对畜禽生产、繁殖、免疫等生理功能产生影响。本文就精氨酸的理化 性质、吸收和分解代谢、生理功能等进行综述。

[关键词]精氨酸;代谢;生理功能[中图分类号]S816.7

[文献标识码]A

[文章编号]1004-3314(2018)13-0005-05

1886年,德国科学家Schulze等人首次从羽 扇豆幼苗中分离出晶体形式的精氨酸,并对其进 行了命名。15年,Hedin发现精氨酸存在于哺乳 动物的蛋白质中。20世纪初,精氨酸的分子结构 已经清楚,并能进行人工合成。精氨酸学名为2- 氨基-5-胍基-戊酸,分子式为C6HMN402, 一种脂 肪族的碱性的含有胍基的极性琢氨基酸,有D型 和L型两种。健康的成年哺乳动物能够自主合成 精氨酸,且合成的量能够满足机体需要;但幼年动 物及成年动物受损伤或代谢旺盛时,自身合成的 精氨酸量并不能满足机体需求,因此,精氨酸是哺 乳动物的一种条件必需氨基酸;家禽体内缺乏合 成精氨酸前体物质所必需的甲酰磷酸酶等酶,不 能合成精氨酸,只能由日粮提供,所以精氨酸对于 家禽来说是必需氨基酸(孙丰等,2010)。1精氨酸的来源和吸收

动物机体精氨酸主要来源有日粮渊大约占 40%)、机体蛋白质的分解和机体内其他氨基酸(谷 氨酸和瓜氨酸等)的转化(王喜波等,2007)。精氨 酸在哺乳动物和家禽机体内的吸收部位是有区别 的。精氨酸在家畜体内主要在小肠中段吸收,在家 禽体内主要在小肠前段、后段和胃吸收,且在特定 条件下嗉囊也可以吸收精氨酸(石现瑞等,2003)。

基金项目:安徽省科技攻关项目(1704a070200) *通讯作者

2精氨酸的分解代谢

精氨酸在哺乳动物细胞内主要有4条代谢途

径院(1)在精氨酸一甘氨酸转移酶作用下转化为肌 酸;(2)精氨酸脱羧酶脱羧生成胍丁胺;(3)通过一 氧化氮合成酶(NOS)作用产生具有生物活性的一 氧化氮和瓜氨酸,其中一氧化氮极不稳定,在极短 的时间内生成亚和亚盐类,再循环进入 肝内转化成无毒的含氮物质,再通过尿液和粪便 排出体外;(4)通过精氨酸酶分解为尿素和鸟氨 酸,鸟氨酸经一系列的酶催化最终转化为腐胺、脯 氨酸和谷氨酰胺,其中腐胺被氨丙基转移酶催化 进而生成亚精胺和精胺,三者统称为多胺(王莹 等,2017)。在家禽体内,精氨酸经过鸟氨酸循环合 成嘌呤,最终经过体内代谢,嘌呤被降解为尿酸排 出体外(刘兆龙等,2005)。精氨酸不仅参与机体蛋 白质、谷氨酰胺和多胺等的合成,还是生成尿素、 一氧化氮和肌酸酐等多种物质的前体,通过参与 这些生物活性物质的代谢调节,精氨酸可发挥一 系列生理作用。3

精氨酸的生理功能

3.1对畜禽生长性能的影响精氨酸可通过促 进多种内分泌激素(如生长激素等)的释放,促进 蛋白质的合成,进而间接促进动物生长。母猪乳汁 及仔猪小肠合成的精氨酸量并不能满足仔猪健康 生长的需求,因此精氨酸是哺乳仔猪的一种必需

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氨基酸。饲粮中添加0.6% ~ 1.0%精氨酸,可显著 提高仔猪断奶后〇 ~ 21 d的日增重,并改善其生 长激素和胰岛素水平(杨慧等,2012;姚康等, 2008)。精氨酸对肉仔鸡生长性能的影响主要通 过作为合成肌肉蛋白质的原料和通过精氨酸的主 要代谢产物多胺来发挥作用。多胺是调节细胞生 长的重要物质,可以稳定细胞结构,与核酸分子结 合,增强核酸与蛋白质的合成,是细胞增殖的促进 剂。肉仔鸡饲粮中添加1% ~ 1.3%的精氨酸,平均 日增重均显著增加(刘凤菊等,2011)。

3.2对畜禽肠道发育的影响精氨酸作为幼年 动物的必需氨基酸,对维持仔猪肠道黏膜形态结 构的完整性及促进受损后肠道黏膜结构功能的 修复均具有重要作用。在仔猪断奶前(第4天到 第21天)补充0.8% ~ 1.0 %精氨酸,可提高十 二指肠、空肠和回肠的绒毛高度;十二指肠和空 肠的绒毛面积;相对肠重(Yang等,2016)。同时 补充适宜比例精氨酸和谷氨酰胺的效果可能优 于单纯补充精氨酸(Shan等,2012)。有研究表 明,脂多糖(LPS)刺激可导致肠黏膜结构受损,免 疫屏障功能下降。日粮中添加精氨酸可有效缓解 脂多糖对肠黏膜屏障的损伤,改善肠黏膜结构及 免疫屏障功能(朱惠玲等,2012)。机理可能涉及 激活PI3K-Akt通路机制,加快LPS处理的肠上 皮细胞中的DNA合成,细胞周期进程和提高线 粒体活性(Tang等,2015)。精氨酸还可促进仔猪 肠道组织生长,增加组织重,提高小肠绒毛高度, 降低隐窝深度,改善仔猪小肠形态、抗氧化能力 和消化能力,有利于仔猪生长性能和肠道发育

(Koppelmann 等,2012;Xu 等,2012)。研究发

现,精氨酸能通过抑制机体Toll样受体4及激活

mTOR复合物1途径,来缓解球虫对病鸡肠黏膜

的损伤(Tan等,2014)。

3.3对畜禽繁殖性能的影响精氨酸可通过调 节细胞内蛋白质周转和细胞增殖对胚胎发生、着 床、血管生成、胎盘生长和发育以及胎儿生长发挥 作用。在母猪妊娠早期阶段,日粮中补充精氨酸, 能够提高母猪繁殖性能,可能是通过一氧化氮和

多胺的相关机制(Li等,2015)。限饲对母猪滤泡 发育有负面影响,补充精氨酸可以调节卵巢中关 键的NO/PGC-1信号通路基因的表达,从而加 速排卵和促进发情(Guo等,2017)。江雪梅(2012) 研究发现,在经产母猪整个妊娠期饲粮中添加精 氨酸,可显著提高窝产活仔数和初生窝重。呼吸综 合征病毒(PRRSV)会使母猪繁殖产生障碍,进 而引起产仔率下降,对于断奶仔猪则会造成呼吸 系统损伤,仔猪成活数量降低(Emanuela等, 2017)。饲粮中添加精氨酸能改善PRRSV感染的 妊娠母猪繁殖性能,其作用途径可能与饲粮中精 氨酸或氨甲酰谷氨酸可以提高母猪体内部分氨基 酸利用率及免疫力,改善胎盘血管功能,促进胎儿 的营养物质供应有关(Wu等,2012;杨平等, 2011)。苟钟勇等(2017)在黄羽肉种鸡产蛋高峰期 日粮中添加不同水平的精氨酸,结果发现产蛋性 能明显提高,原因可能是精氨酸通过刺激促黄体 激素的分泌,然后促黄体激素直接作用于卵巢和 卵泡,促进排卵(Basiouni等,2009)。

3.4对畜禽免疫性能的影响精氨酸对畜禽免 疫的影响,可能涉及以下机制院(1)通过精氨酸-

NO通路;(2)通过促进生长激素及胰高血糖素等

多种激素的分泌,抑制蛋白质分解,促进蛋白质合 成,增强畜禽对疾病和应激的抵抗力;(3)在精氨 酸酶的作用下,生成鸟氨酸,参与尿素循环,保证 体内氨态氮能够排出,维持机体内的氮平衡,保障 畜禽机体健康(隋美霞等,2016)。精氨酸还可通过 抑制Toll样受体(TLR)4-髓系分化因子88信号 通路的过度激活,缓解霍乱沙门氏菌C500对断 奶仔猪造成的不利影响(Chen等,2012)。在肉鸡 的日粮中,添加不同水平的精氨酸(0、4.5、9.0、13.5、 18.0 g/kg),白细胞介素(IL)- 2和诱导型一 氧化氮合酶(iNOS)含量随着精氨酸添加量增加, 呈二次增加,且添加量在80滋g/mL最佳(Guo 等,2015)。肉鸡在接种传染性法氏囊病病毒 (IBDV)后,再补充不同水平的精氨酸(9.9、13.9、17.6、 21.3、25.3 g/kg),结果发现,IBDV 诱导的免 疫抑制得到了缓解,原因可能是精氨酸调节循环

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T细胞亚群,进而发挥作用(Tan等,2014)。精氨

酸还可促进垂体分泌生长激素和催乳素,促进胰 腺分泌胰岛素、生长抑素和胰多肽等,来促进蛋白 质的合成,间接发挥免疫调节作用。

3.5对畜禽肉质的影响精氨酸会对畜禽肉质 产生影响。Tan等(2011)报道,精氨酸能够脂 肪酸氧化分解为水和C〇2关键基因的表达,加速 脂肪代谢,促进脂肪分解。吴琛等(2012)研究表 明,在日粮中添加精氨酸,可显著提高环江香猪瘦 肉率,降低脂肪率和背最长肌脂肪含量,精氨酸减 少脂肪合成的机理可能是通过改变能量摄取与消 耗之间的平衡而降低白色脂肪组织的生长,促进 细胞信号分子的生成、线粒体合成和棕色脂肪组 织生长(Mcknight 等,2010)。Madeira 等(2014)研 究发现,在体重为(58.9±1.6)kg杂交公猪日粮中 添加精氨酸,对肌内脂肪(IMF)含量没有显著影 响,但可改善肉的风味,提高肉的嫩度。贺永惠等 (2016)研究发现,饲粮中适当添加精氨酸可降低 肉鸡腹脂率、腿肌粗脂肪含量和部分脂肪酸含量, 还可降低腿肌和胸肌的硬度和弹性。Fouad等 (2013)发现,日粮中添加0.25豫的L-精氨酸,能 够降低血浆甘油三脂和腹部脂肪含量,原因可能 是通过抑制肝脏脂肪酸合酶mRNA表达,促进心 脏肉碱棕榈酰转移酶1和3-羟基酰基辅酶A脱 氢酶mRNA的表达来实现。Khalaji等(2013)发现 添加精氨酸,能降低母鸡机体甘油三醋、胆固醇和

A1-c血红蛋白浓度,增加过氧化物酶体增殖物激

活受体,能脂类代谢多种途径的基因表达和 一氧化氮合酶的表达,控制肉鸡过肥。通过对牛 脂肪细胞的研究,Choi等(2014)发现补充精氨酸 可促进其脂肪形成基因表达,进而促进脂质积聚, 改善牛肉品质。

3.6对畜禽应激缓解作用热应激给畜禽生产 造成的不良影响包括死亡率升高、采食量下降、生 长缓慢、免疫功能低下等,这会给养殖业造成很大 损失。因此,寻求有效的办法来缓解热应激对畜禽 造成的不良影响,是非常有必要的。有研究表明精 氨酸及其代谢产物一氧化氮(NO)在心血管系统、

免疫系统、抗氧化应激等方面发挥着重要作用

(Hristina等,2014)。杨书慧等(2014)研究发现,热

应激条件下,在日粮中添加0.5%精氨酸,降低了 肉鸡胸肌的滴水损失,提高了其血清和胸肌的抗 氧化功能,改善了胸肌的能量代谢。日粮中添加精 氨酸,能通过增强雏鸡免疫功能,缓解因接种传染 性法氏囊病疫苗引起的免疫抑制(Tan等2014)。 袁彬彬等(2014)研究发现,通过在基础日粮中添 加精氨酸,可以有效抑制皮质醇的释放,促进胰岛 素和胰高血糖素及甲状腺激素的释放,从而有效 缓解仔猪断奶应激。郑萍等(2015)研究发现,先将 仔猪诱导氧化,然后在其日粮中补充精氨酸,结果 表明精氨酸能够缓解氧化应激,机理可能是精氨 酸能促进胰岛素、胰岛素样生长因子(IGF-I)的 分泌进而上调生长相关因子基因表达,能增强血 浆谷胱甘肽过氧化物酶和超氧化物歧化酶活性, 降低白细胞介素-6 (IL-6)和肿瘤坏死因子-琢 (TNF-a)的 mRNA 表达水平(Zheng 等,2013)。精 氨酸还可以缓解脂多糖(LPS)诱导牛乳腺上皮细 胞(BMECs)产生的炎症反应,增强牛乳腺上皮细 胞中茁-酪蛋白和总酪蛋白的浓度(Wu等,2016)。 3.7对畜禽乳汁分泌的影响精氨酸是母猪乳 腺获得最佳发育所必需的营养素,其能刺激乳房 发育所必需的催乳素和生长激素的分泌(刘星达 等,2011)。Krogh等(2015)发现,精氨酸可以转化 生成血管活性代谢产物一氧化氮,因此,能通过增 加乳腺血流量,来增加乳腺分泌物的养分输出。 在母猪的妊娠期和哺乳期补充精氨酸,能影响初 乳的化学成分,但不影响初乳的分泌量及常乳的 分泌量和成分。4

小结

精氨酸作为一种功能性氨基酸,对畜禽的生 长、繁殖、免疫等性能都具有重要作用。近年来,随 着人们对精氨酸功能的深入研究,发现精氨酸与 赖氨酸、色氨酸、组氨酸等碱性氨基酸的吸收存在 拮抗效应。而且,精氨酸过量具有毒副作用,因为 精氨酸是合成一氧化氮的唯一底物,过量的精氨 酸会使机体一氧化氮含量在短时间内急剧增高,

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中国饲料2018年第13期

对机体造成损伤。

因此,高效和低成本的内源性精氨酸生成促 进剂成为研究的热点。N-氨甲酰谷氨酸(NCG)已 被国内外研究证明可促进精氨酸的内源合成,

NCG还具有添加量小和对动物无损伤的优点,已

成为外源精氨酸的有效替代物(彭瑛等,2013;冯 占雨等,2011)。

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Research advances of arginine for livestock and poultry

DAI Zhangchao,LI Lvmu*,WEI Ailian,LI Shan,LU Chen,YAN Yibo

(Institute of animal science and technology of an hui agriculture university,Hefei,Anhui Province 230036,China)

[Abstract] Arginine as a conditional essential amino acid,has an impact on the physiological functions of

livestock,such as production,reproduction,immunity.In this paper’the physical and chemical properties,ab- sorption and catabolism,physiological function of arginine were reviewed.

[Key words] arginine 曰 metabolism 曰 physiological function

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