科警论坛ｌ ＫＥＰＵＬＵＮＴＡＮ 植物抗病性信号转导的研究 张红军 （舒兰市天德农业技术推广站，吉林吉林１３２６００） 摘要：由信号分子Ｈ Ｏ：、ＮＯ和系统信号分子水杨酸（ｓＡ）、茉莉酸（ＪＡ）和乙烯（ＥＴ），通过关键基因传递和放大，最终诱导一系 列防卫反应基因的表达和代谢的变化产生抗性。这些信号途径产生的广谱抗性为植物抗病基因工程应用奠定了基础，为病害防治提供了 新的思路。 关键词：植物；抗病性；信号转导 中图分类号：￥４３２．１ 文献标识码：Ａ 植物经常会受到各种病原物（如病原真菌、细菌和病 毒）的侵害。植物没有特定的免疫系统来抵抗病原物的侵 害，但在长期的进化中形成了多种防御机制。植物与病原物 相互作用的过程中，植物体内发生了一系列的信号传递，并 激发植物的防御体系产生抗病性反应，提高自身抵抗病害 的能力。近年来，在植物抗病性及其信号转导方面取得了较 大的进展，对植物抗病信号转导途径有了较清晰的认识。 １植物的抗病性反应 植物在与病原物长期相互作用、共同进化的过程中形 成了防卫体系，从而有效地抑制病原物对自身的侵害。寄主 植物可采用多种方式来抵御病原的侵害，一方面，植物自身 的特殊结构（如气孔、水孔、皮孔等）以及化学成分，如细胞 壁的一些成分、小分子抑菌物质（植保素）、各种病程蛋白 等。另一方面，当植物受到病原物侵染时，侵染部位通常会 在几小时内形成局部细胞死亡，病原物的增殖与扩散， 称为过敏反应（ＨＲ）。过敏反应几天或一周后，整株植株会 对其他病原物产生抗性，称为系统获得性抗性（ＳＡＲ）。植物 非病原菌株如荧光假单胞菌与植物互作时会诱导植物产生 另一种系统性抗性，Ｐｉｅｔｅｒｓｅ等称之为诱导性系统抗性 （ＩＳＲ）。ＩＳＲ对病原真菌和细菌也具有广谱抗性。 ２植物抗病反应中的信号传导 ２．１依赖ＳＡ的ＳＡＲ信号传导 通过不同的方式筛选拟南芥抗病或感病的突变体，获 得了许多ＳＡＲ相关的突变体，也克隆了许多相应的突变基 因，对突变体的研究为明确拟南芥的抗病信号传导途径、信 号分子的功能起到非常重要的作用。ＳＡ是一种植物内源信 号分子，一般与植物的抗病性相关。用病原菌处理抗性拟南 芥，发现有ＳＡ的积累以及ＳＡＲ相关基因表达，并且ｓＡ积 累和ＰＲ一１蛋白积累相关联，而在感病拟南芥中则看不到 ＳＡ增加，也无病程基因（ＰＲ）表达。 目前已知的抗病信号传导途径主要包括由ＳＡ，ＥＴ和 ＪＡ介导的途径，它们参与不同类型抗性的。如ＳＡＲ主 要通过ｓＡ介导的途径，而ＩＳＲ则通过ＥＴ和．『Ａ介导的途 径来激活产生。研究表明，不同抗病信号传导途径之间存在 对话，有的相互增强，有的则相互抑制。不同信号传导途径 之间的交叉点是平衡和调节由这些信号传导途径诱发的防 卫基因表达和抗性产生的关键因子。近年研究表明，ＮＰＲ１ 就是这样的关键因子之～。ＮＰＲ１既是ＳＡ，又是ＥＴ和ＩＡ 介导的抗病信号传导途径的关键因子，是这些信号传导途 径的交叉点。这些信号传导途径的强弱可通过ＮＰＲ１这个 节点来协调和平衡。 ２．２依赖ＪＡ／ＥＴ的ＳＡＲ信号传导 文章编号：１６７４—０４３２（２０１３）一２２—１ ＪＡ和ＥＴ影响着植物各种生长发育过程，包括果实成 熟、花粉形成、根系发生等。－『Ａ和ＥＴ参与植物对病原物的 防卫反应的研究，在ｃｏｉｌ突变体中，．『Ａ不能诱导ＰＤＦ１．２基 因表达，说明ＪＡ诱导ＰＤＦ１．２基因的表达需要有ｃｏｉｌ的参 与，即ｃｏｉｌ在ＪＡ位点的下游发挥作用。Ｃｏｉｌ已经被克隆， 编码一种含有ＬＲＲ和Ｆ盒基元的蛋白。含Ｆ盒基因的特点 是与某些抑制蛋白质结合后，用泛素的酶解系统来降解抑 制蛋白。在ＥＩＮ２突变体中，．『Ａ不能诱导ＰＤＦ１．２基因的积 累，而在ＥＩＮ３中ＰＤＦ１．２基因表达正常，说明ＥＩＮ３没有参 与ＪＡ诱导ＰＤＦ１．２表达的过程。有研究表明ｃｏｉｌ可能作用 在需要ＥＩＮ２但不需要ＥＩＮ３的ＩＡ信号传导途径，也有可能 ｃｏｉｌ和ＥＩＮ２作用在ＩＡ途径的不同分支参与诱导ＰＤＦ１．２ 的表达。 ２．３ Ｈ２０ 积累和抗病的诱导效应 镍处理后的稻苗叶片中Ｈ２Ｏ：大量积累，稻苗叶片细胞 膜脂过氧化加强，由此可能造成组织局部坏死。形成的坏死 斑，起阻止病菌进一步扩散的屏障作用。Ｈ２０ 是一种相对 稳定的、能在亚细胞区隔间自由扩散的活性氧类型。它在植 物抗病信号传递中扮演着重要的角色。同时，它参与细胞壁 物质的氧化交联，和富羟脯氨酸糖蛋白、木质素在细胞壁上 的沉积；参与有关系统获得性开启和维持的基因转录与调 节；具有直接的抗微生物作用。 ２．４ ＮＯ在植物体抗病反应中的信号分子作用 在植物抗病反应中，植物体内Ｎｏ主要以依赖于和不 依赖于ｃＧＭＰ２种途径来介导其信号传导作用。ＮＯ通过与 其信号转导作用，与可溶性受体鸟甘酸环化酶ＧＣ的铁离 子结合，改变ＧＣ的立体结构提高其活性，进一步导致细胞 内第二信使ｃＧＭＰ生成的增加，通过激活依赖于ｃＧＭＰ的 蛋白激酶，最终诱导植物ＰＡＬ和ＰＲ－１等相关抗病基因的 表达。在不依赖于ｃＡＭＰ途径中，Ｎｏ通过抑制顺乌头酸酶 等含非血红素铁类酶活性来参与植物抗病反应。 ３结束语 植物抗病反应信号传导的研究虽取得了突破性进展， 但其中有些途径中的过程应仍需进一步的研究。当今信号 传导已成为世纪之交植物生理学研究的方向，是实现生命 整体性的重要环节。参与植物抗病反应的信号有多种，仍需 进一步试验研究。进一步了解植物的整个信号传导，对防卫 机制的研究、应用有很大的帮助。将此研究用于农业生产， 可以增强农作物对不良环境的抗性，提高作物的产量，优化 作物种子遗传因子质量。
