万方数据第２１卷第１２期生态 学报Ｖｎ１．２１．Ｎｏ． １２２００１年１２月 ＡＣＴＡＥＣＯＬＯＧＩＣＡ ＳＩＮＩＣＡＤｅｃ． ．２００１海洋纤毛虫巨大拟阿脑虫的实验生态学研究Ｎ．捕食竞争对种群生长的影响张绍丽，马洪钢，许恒龙，宋微波‘〔青岛海洋大学海水养殖教育部重点实验室．青岛２６６００３）摘要作为系列研究的第四部分，就浦食竞争、食物等因素与海洋纤毛虫一巨大拟阿脑虫戈纤创１，盾纤目）种群生长的关系进行了探讨结果显示单独或棍合培养的纤毛虫对细菌生长均有很强的抑制作用在竟争者存在时巨大拟阿脑虫和扇形游仆虫的种群牛长均受到了不同程度的制约而维待较为稳定的共存状态。实验表明． ４５纤类纤毛虫作为高效的食菌者对于维持一个健康的养殖环境具有积极意义关锐词：巨大拟阿脑虫；竟争种群生长；细菌Ｏｎ ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔａｌ ｅｃｏｌｏｇｙ ｏｆ ｔｈｅ ｍａｒｉｎｅ ｃｉｌｉａｔｅ Ｐａｒａｎｏｐｈｒｙｓ ｍａｇｎａＮ：ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｃｏｍｐｅｔｉｔｉｏｎ ｏｎ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ ｇｒｏｗｔｈＺＨＡＮＧ Ｓｈａｏ－Ｌｉ， ＭＡ Ｈｏｎｇ－Ｇａｎｇ， ＸＵ Ｈｅｎｇ－Ｌｏｎｇ， ＳＯＮＧ Ｗｅｉ－Ｂｏ （７ｈ， Ｋｅｙ ｒ．－ｂａＬ ｔＭａｒ－１－ ｏｆ ｔｈｅ Ｅｄ ａｃａ－ａ ，ｂｆ－ｉｓｉｒｙ， Ｏｒｅａｎ （ｌｍｖｅｒｓｉｔｙ ｏｆ Ｑａｍｇｄａｏ，Ｑｒｓｒｇｄａｏ ２６６００３， Ｃｈｉｎａ）． Ａｃｎｉ Ｅｍｌｏｇｉｃａ Ｓｉｎｉｃａ２００１，２１（１２）：２０３９－２０４４Ａｂｓｔｒａｃｔ： Ｔｈｅ ｓｃｕｔｉｃｏｃｉｌｉａｔｅ Ｐａｒａｎｏｐｈｒｙａ ｍａｇｎａ ｈｏｒｒｏｒ， １９７２ ｉｓ ｃｏｍｍｏｎｌｙ ｆｏｕｎｄ ｉｎ ａｖ ａｒｉｅｔｙ。「ｒｔｔａｒｍｔｗａｔｅｒｓｅｓｐｅｃｉａｌｌｙ ｉｎ ｍａｒｉｃｕｌｉｕｒｅ ｂｉｏｔｏｐｅ． Ｔｈｅ ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｉｎｉｔｉａｌ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ ｄｅｎｓｉｔｙ， ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅｓａｌｉｎｉｔｙａｎｄ ｐＨｏｎ ｔｈｅ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ ｇｒｏｗｔｈ ｈａｖｅ ｂｅｅｎ ｓｔｕｄｉｅｄ ｕｓｉｎｇ ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔａｌ ｍｅｔｈｏｄｓＩｎｐ１１们ｏｕｓｒｅｐｏｒｔｓＡｓ ｔｈｅ ｆｏｕｒｔｈ ｐａｒｔ ｏｆ ｔｈｉｓ ｓｅｒｉｅｓ， ｔｈｅ ｐｒｅｓｅｎｔ ｐａｐｅｒ ｄｅａｌｓ ｗｉｔｈ ｔｈｅ ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｔｈｅ ｃｏｍｐｅｔｉｔｏｒｈｙｐｏｔｒｉｃｈｏｕｓ ｃｉｌｉａｔｅ） ａｎｄ ｆｏｏｄ ｏｎ ｔｈｅ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ ｇｒｏｗｔｈ ｏｆ尸ａｒａｎｏｐｈｒｙｅ ｍａｇｎａ．Ｔｈｅ ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔ ｗａｓ ｄｉｖｉｄｅｄ ｉｎｔｏ ｆｏｕｒ ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ； １） ｔｈｅ ｍｅｄｉｕｍ ｗｉｔｈｏｕｔ ａｎｙ ｃｉｌｉａｔｅ ａｓ ａ ｃｏｎｔｒｏｌ，：２ｔｈｅ ｍｅｄｉｕｍ ｉｎｏｃｕｌａｔｅｄ ｗｉｔｈ Ｐａｒａｎｏｐｈｒｙｓ ｍａｇｎａ台只Ｐａｒａｎｏｐｈｒｙｓ－ｔｒｅａｔｍｅｎｔ； ３） ｗｉｔｈ Ｅｕｐｌｕｔｅｓ洲Ｅｕｐｌｏｔｅｓ－ｔｒｅａｔｍｅｎｔ ａｎｄ ４） ｔｈｅ ｍｅｄｉｕｍ ｎｉｏｃｕｌａｔｅｄｗｉｔｈ ｂｏｔｈ Ｐａ，ｍａｍｐｈｒｖｓ ｍａｇｎａ ａｎｄ Ｅｎｐ１ｗｒａ ｕ，－协ｍｔｘｍｇ一ｔｒｅａｔｍｅｎｔ）． Ｅａｃｈ ｔｒｅａｔｍｅｎｔ ｗａｓ ｃａｒｒｉｅｄ ｏｕｔ ａｓ ｔｈｒｅｅ ｉｎｄｅｐｅｎｄｅｎｔ ｒｅｐｌｉｃａｔｅｓ． Ａｌｌ ｗｏｒｋ ｗ－ｐｅｒｆｏｒｍｅｄ ｍ ｒｏｏｍ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ｗｉｔｈ ｉｎｉｔｉａｌ ｄｅｎｓｉｔｙ ｏｆ ３０ ｉｎｄ． ／ｍｌ ｏｆ ｃｉｌｉａｔｅｓ． Ｄｕｒｉｎｇ ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔｓ－， ｔｈｅｄｅｎｓｉｔｙ ｏｆ ｃｅｌｌｓ ｗａｓ ｒｅｃｏｒｄｅｄ ｐｅｒｉｏｄｉｃａｌｌｙ ｗｉｔｈ ｃｏｕｎｔｉｎｇ ｓｌｉｄｅ， ｗｈｉｌｅ ｔｈｅ ｄｅｎｓｉｔｙ ｏｆ ｂａｃｔｅｒｉａ ｗａｓ ｕｓｅｓ－ｄｗｉｔｈ ｔｈｅ ｇｌｏｂｕｌｉｍｅｉｅｒ． Ａｃｃｏｒｄｉｎｇ ｔｏ ｔｈｅ ｆｏｒｎｍｌａ ｌａｎｋ＝ｌｎＦｒ Ｉ ｒｔ． ｔｈｅ ｉｎｃｒｅａｓｉｎｇ ｒａｔｅ ｏｆ ｐｏｐｕｌａｉｔｏｎｓ ｗａｓｃａｌｃｕｌａｔｅｄ ｗｉｔｈ ｒｅｇｒｅｓｓｉｏｎ ａｎａｌｙｓｉｓ ｂａｓｅｄ ｏｎ ｔｈｅ ｍｅｔｈｏｄ ｏｆ ｌｅａｓｔ ｓｑｕａｒｅ．Ｉ ｎ ｃｏｎｔｒｏｌ ｔｒｅａｔｍｅｎｔ， ｔｈｅ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ ｇｒｏｗｔｈ ｔｕｒｎｅｄ ｉｎｔｏ ｅｘｐｏｎｅｎｔｉａｌ ｇｒｏｗｔｈ ｐｈａｓｅ ｉｎ ａ ｆｅｗ ｈｏｕｒｓ ｄｕｅｔｏ ｈｉｇｈ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ａｎｄ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｓ ｏｆ ｏｒｇａｎｉｃ， ｍａｔｅｒｉａｌｓ． Ｄｕｒｉｎｇ ｅｑｕｉｌｉｂｒｉｕｍ ｐｈａｓｅ ｔｈｅ ｄｅｎｓｉｔｙ ｏｆｂａｃｔｅｒｉａ ｒｅｍａｉｎｅｄ］．０２，Ｘ１０１ ｉｎｄ． ／ｎｉｌ． Ｔｈｅ ｍｅｄｉｕｍ ｔｕｒｎｅｄ ｔｕｒｂｉｄ ａｓ ｔｈｅ ｄｅｎｓｉｔｙ ｏｆ ｂａｃｔｅｒｉａ ｗａｓ ａｍｐｌｉｆｉｅｄＩ ｎ Ｐａｒａｎｏｐｈｒｙｓ－ｔｒｅａｔｍｅｎｔ． ｔｈｅ ｎａｔｕｒａｌ ｒａｔｅ ｏｆ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ ｇｒｏｗｔｈ ｏｆ ｃｉｌｉａｔｅｓ ｗａｓ－ ｉｓｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ ｌｏｗｅｒｔｈａｎ ｔｈａｔ ｏｆ ｂａｃｔｅｒｉａ ｄｕｅ ｔｏ ｓｈｏｒｔａｇｅ ｏｆ ｆｏｏｄ ｆｒｏｍ ０ｔ ｏ １ ｄａｙ． Ａｓ ｔｈｅ ｄｅｎｓｉｔｙ ｏｆ ｂａｃｔｅｒｉａ ｎｉｃｒｅａｓｅ小ｔｈｅｍａｘｉｍｕｍ ｄｅｎｓｉｔｙ ｏｆ ｃｉｌｉａｔｅｓ ｒｅａｃｈｅｄ ２． ９７Ｘ １０＇ ｉｎｄ， ／ｎｄ ａｎｄ ｔｈｅ ｎａｔｕｒａｌ ｒａｔｅ ｏｆ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ ｇｒｏｗｔｈ ｒｅｍａｉｎｅｄ３． ２２士（）０４ｆｉ／ｄ ａｆｔｅｒ ｏｎｅ ｄａｙ． Ｗｉｔｈ ｔｈｅ ｉｎｃｒｅａｓｉｎｇ ｏｆ ｄｅｎｓｉｔｙ ｏｆ ｃｉｌｉａｔｅｓ． ｔｈｅ ｇｒｏｗｔｈ ｏｆ ｂａｃｔｅｒｉａ ｗａｓ基金项目：国家自然科学基金（Ｎ．． ３９９７００９８）及教育部骨干教师基金资助项目・通讯作者收藕日期：２０００－０７－１０：修订日期：２００１－０２－０３作者简介；张绍丽（１９７６一，．女，山东萃县人．硕十。主要从事原生动物十态学研究万方数据１０４０生态学报２１卷ｉｎｈｉｂｉｔｅｄ ｂｙ ｃｉｌｉａｔｅｓ ａｎｄ ｔｈｅ ｄｅｎｓｉｔｙ ｄｅｃｒｅａｓｅｄ ｔｏ ６．４２Ｘ １０＇ ｉｎｄ． ／ｍｌ． Ａｆｔｅｒ ｔｈｅ ｇｒｏｗｔｈ ｏｆ ｃｉｌｉａｔｅｓ ｃａｍｅ ｉｎｔｏｅｑｕｉｌｉｂｒｉｕｍ ｐｈａｓｅ． ｔｈｅ ｄｅｎｓｉｔｙ ｏｆ ｂａｃｔｅｒｉａ ｌｅｖｅｌｅｄ ｏｆｆ ｓｔｅａｄｉｌｙ ａｔ ａ ｌｏｗｅｒ ｖａｌｕｅ ａｓ ２／３ ｏｆ ｔｈａｔ ｉｎ ｒｅｎｔａｌｔｒｅａｔｍｅｎｔ．Ｉ ｎ Ｅｕｐｌｏｔｅｓ－ｔｒｅａｔｍｅｎｔ． ｔｈｅ ｉｎｔｅｒｒｅｌａｔｉｏｎ ｏｆ ｇｒｏｗｔｈ ｂｅｔｗｅｅｎ ｃｉｌｉａｔｅｓ ａｎｄ ｂａｃｔｅｒｉａ ｗａｓ ｉｓｍｉｌａｒ ｔｏ ｔｈａｔ ｉｎＰａｒａｎｏｐｈｒ．ｙｓ－ｔｒｅａｔｍｅｎｔ ， ｈｏｗｅｖｅｒ， ｔｈｅ ｄｅｎｓｉｔｙ ｏｆ Ｅｕｐｌｏｔｅｓ ｖａｕｎｕｓ ｄｅｃｒｅａｓｅｄ ｔｏ ａ ｌｏｗｅｒ ｖａｌｕｅ ａｓ １１１０ ｏｆｔｈａｔ ｏｆ Ｐａｒａｕｏｐｈｒｙｓ ｍａｇｎａ． ｔｈｅ ｍａｘｉｍｕｍ ｖａｌｕｅ ｒｅａｃｈｅｄ ２３２８ ｉｎｄ． ／ｍｌ ａｎｄ ｔｈｅ ｎａｔｕｒａｌ ｒａｔｅ ｏｆ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｇｒｏｗｔｈ ｒｅｍａｉｎｅｄ １． ５７士０． ００２／ｄ． Ｉｎ ｔｈｅ ｓａｍｅ ｗａｙ ａｓ ｉｎ Ｐａｒａｕｏｐｈｒｙｓ－ｔｒｅａｔｍｅｎｔ， ｔｈｅ ｇｒｏｗｔｈ ｏｆ ｂａｃｔｅｒｉａｗａｓ ａｌｓｏ ｉｎｈｉｂｉｔｅｄ ｂｙ ｃｉｌｉａｔｅｓ．Ｉ ｎ ｍｉｘｉｎｇ一ｔｒｅａｔｍｅｎｔ， ｔｈｅ ｇｒｏｗｔｈ ｏｆ ｔｈｅ ｔｗｏ ｓｐｅｃｉｅｓ ｏｆ ｃｉｌｉａｔｅｓ ｄｅｖｅｌｏｐｅｄ ｎｉｔｏ ｔｈｅ ｅｘｐｏｎｅｎｔｉａｌ ｇｒｏｗｔｈｐｈａｓｅ ａｆｔｅｒ ２４ ｈｏｕｒｓ． Ｄｕｒｉｎｇ ｔｈｕｓ ｐｈａｓｅ ｔｈｅ ｉｎｃｒｅａｓｉｎｇ ｏｆ ｄｅｎｓｉｔｙ ｏｆ Ｐｕｒａｕｃｐｈｒｙｓ ｍａｇｎａ ｌａｓｔｅｄ ｆｏｒ １ ｄａｙ，ｔｈｅｎ ｔｈｅ ｍａｘｉｍｕｍ ｄｅｎｓｉｔｙ ｒｅａｃｈｅｄ ９００ｉｎｄ． ／ｍｌ ａｎｄ ｔｈｅ ｎａｔｕｒａｌ ｒａｔｅ ｏｆ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ ｇｒｏｗｔｈ ｒｅｍａｉｎｅｄ １． ７９－。．（１２１／ｄ． ｗｈｉｌｅ ｔｈｅ ｇｒｏｗｔｈ ｏｆ Ｅｕｐｌｏｔｅｓ ｍｅｎｕｓ ｌａｓｔｅｄ ｆｏｒ １． ５ ａｂｏｕｔ ｄａｙｓ， ｔｈｅｎ ｔｈｅ ｍａｘｉｍｕｍ ｄ＜ｎｓｉｔｙｒｅａｃｈｅｄ］１７５ｉｎｄ．／ｎｉｌ ａｎｄ ｔｈｅ ｎａｔｕｒａｌｒａｔｅ ｏｆ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ ｇｒｏｗｔｈ ｉｎｃｒｅａｓｅｄ ｔｏ ２． １０士０． ０４６／ｄ． ｈｗａｏｂｖｉｏｕｓ ｔｈａｔ ｔｈｅ ｄｅｎｓｉｔｙ ｏｆ Ｅｕｐｌｏｔｅｓｖａａａ－ ｒｅｍａｉｎｅｄ ｈｉｇｈｅｒ ｔｈａｎ ｔｈａｔ ｏｆ Ｐａｒａｕｏｐｈｒｙｓ ｍｕｇｓａ ｉｒ．ｉｈｔｔｒｅａｔｍｅｎｔ．Ｉ ｔ ｗａｓ ｒｅｖｅａｌｅｄ ｔｈａｔ ｔｈｅｒｅ ｗａｓ ａｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ ｂｅｔｗｅｅｎ ｍｉｘｉｎｇ ｃｕｌｔｕｒｅ ａｎｄ ｎｏｎ ｍｉｘｉｎｇ ｃｕｌｔｕｒｅ ｏｎｈｔｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ ｇｒｏｗｔｈ ｏｆ ｔｈｅ ｔｗｏ ｃｉｌｉａｔｅｓ． Ｔｈｅ ｍａｘｉｍｕｍ ｄｅｎｓｉｔｙ ｏｆ ｔｈｅ ｆｏｒｍｅｒ ｗａｓ ｏｎｌｙ ａｂｏｕｔ ３＇／－ｎ ｏｆ ｔｈａｔ ｍｔｈｅ ｌａｔｔｅｒ （８７０ ｖｓ． ２９６７９ ｉｎｄ． ／ｒｏｌ ａｎｄ ｔｈｅ ｎａｔｕｒａｌ ｒａｔｅ ｏｆ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ ｇｒｏｗｔｈ ｄｅｃｒｅａｓｅｄ ｔｏ ａｂｏｕｔ Ｉ／２ ｄｕｒｉｎｇｅｘｐｏｎｅｎｔｉａｌ ｇｒｏｗｔｈ ｐｈａｓｅ， ｗｈｉｌｅ ｔｈｅ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ ｇｒｏｗｔｈ ｏｆ Ｅｕｐｌｏｔｅｓ ｖａｕｎｕｓ ｗａｓ ｉｎｈｉｂｉｅｔｄ ａｔ ａ ｌｏｗｅｒ ｄｅｇｒｅｅＴｈｅ ｎａｔｕｒａｌ ｒａｔｅｓ ｏｆ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ ｇｒｏｗｔｈ ｏｆ ｔｈｅ ｔｗｏ ｓｐｅｃｉｅｓ ｃｉｌｉａｔｅｓ ｗｅｒｅ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ａｍｏｎｇ ａｌｌ ｔｈｅ ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ（Ｐａｒａａｏｐｈｒｙｓ ｗｉｔｈ ｓｉｎｇｌｅ ｃｕｌｔｕｒｅ＞Ｅｕｐｉａｔｅ， ｗｉｔｈ ｍｉｘｉｎｇ ｃｕｌｔｕｒｅ））Ｐａｒａｕｏｐｈｒｙｘ ｗｉｔｈ ｍｉｘｉｎｇｃｕｌｔｕｒｅ 户Ｅｕｐｌｏｔｅｓ ｗｉｔｈ ｓｉｎｇｌｅ ｃｕｌｔｕｒｅ）． Ｃｏｍｐａｒｅｄ ｗｉｔｈ ｃｏｎｔｒｏｌ， ｔｈｅ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ ｇｒｏｗｔｈ ｏｆ ｂａｃｔｅｒｉａ ｗｅｒｅｉｎｈｉ卜ｉｃｅｄｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｄｅｇｒｅｅ ｍ ｏｔｈｅｒ ｔｈｒｅｅ ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ （ｍｉｘｉｎｇ ｔｒｅａｔｍｅｎｔ）Ｐａｒａｕｏｐｈｒｙｓ－ｔｒｅａｔｍｅｎｔ＞Ｅｕｐｌｏｔ厂ｖｅｓｔｍｅｎｔ ）．Ｔｈｅ ｒｅｓｕｌｔｓ ａｌｓｏ ｉｎｄｉｃａｔｅ ｔｈａｔ ｔｈｅ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ ｇｒｏｗｔｈ ｏｆ ｂｏｔｈ ｃｉｌｉａｔｅｄ ｐｒｏｔｏｚｏａ． Ｐａｒａｎ叻ｈ－ ｍａｇｎａ ａｎｄＥｕｐｌａｒｅｓ ，ｓ－ｕａ ｗｅｒｅ ｉｎｈｉｂｉｔｅｄ ｂｙ ｔｈｅ ｏｃｍｐｅｔｉｔｉｏｎ ａｎｄ ｔｈａｔ ｔｈｅｉｒ ｄｅｎｓｉｔｉｅｓ ｄｒｏｐｐｅｄ ｔｏ ａ ｓｔｅａｄｙ ａｎｄ ｌｏｗｅｒｌｅｖｅｌ ｗｈｅｎ ｔｗｏ ｓｐｅｃｉｅｓ ｗｅｒｅ ｃｕｌｔｕｒｅｄ ｏｔｇｅｔｈｅｒ． ＇Ｉ ｈｅ ｍａｘｉｍｕｍ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ ｄｅｎｓｉｔｙ ａｎｄ ｔｈｅ ｎａｔｕｒａｌ ｒａｔｅ ｏｆｎｉｃｒｅａｓｅ ｄｕｒｉｎｇ ｔｈｅ ｅｘｐｏｎｅｎｔｉａｌ ｐｈａｓｅ ｉｎ Ｐａｒａｎ叻ｈｒｙｓ ｍａｇｎａ ｗａｓ ｏｎｌｙ ８７０ ｉｎｄ． ／ｍｌ， ．１７ ９ ｉｎｄ． ／ｍｌ ｗｈｅｎｎｉｘｅｄ ｗｉｔｈ Ｅｕｐｌｕｔｅ， ｒａｎｎｕｓ ｗｈｉｌｅ ｔｈｅ ｖａｌｕｅ， ｗｅｒｅ ２９６７０ ｌｅｄ． ／ｍｌ． ３． ２２ ｉｎｄ． ／ｍｌ ｗｈｅｎ ｃｕｌｔｕｒｅｄ ａｌｏｎｅ． Ｔｈｅｒｅｓｕｌｔｓ ｓｕｐｐｏｒｔ ｔｈｅ ｖｉｅｗｐｏｉｎｔ ｔｈａｔ ｔｈｅｒｅ ｉｓ ａ ｎｅｇａｔｉｖｅ ｃｏｒｒｅｌａｔｉｖｉｔｙ ｂｅｔｗｅｅｎ ｓｉｚｅ ａｎｄ ｉｎｃｒｅａｓｉｎｇ ｒａ．ｅ ｏｆｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ ｉｎ ｃｌｉｉａｔｅ ｐｒｏｔｏｚｏａ （Ｆｅｎｃｈｅｌ． １９６８）．ｆ ＇ｈｅ ｇｒｏｗｔｈ ｏｆ ｂａｃｔｅｒｉａ ｗａｓ ｉｎｈｉｂｉｔｅｄ ｓｔｒｏｎｇｌｙ ｗｈｅｎ ｃｉｌｉａｔｅｓ ｗｅｒｅ ｃｕｌｔｕｒｅｄ ｅｔｉｈｅｒ ｉｎｄｉｖｉｄｕａｌｌｙ ｏｒｍｉｘｅｄ． Ｔｈｅ ｄｅｎｓｉｔｙ ｏｆ ｂａｃｔｅｒｉａ ｄｒｏｐｐｅｄ ｓｈａｒｐｌｙ ａｔ ｂｅｇｉｎｎｉｎｇ ｏｆ ｅｘｐｏｎｅｎｔｉａｌ ｇｒｏｗｔｈ ａｎｄ ｄｅｃｒｅａｓｅｄ ｉｆｎａｌｌｙ ｔｏａ ｌｏｗｅｒ ｌｅｖｅｌ ｄｕｒｉｎｇ ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔｓ． Ａｓ ｅｆｆｅｃｔｉｖｅ ｐｒｅｄａｔｏｒｓ， ｃｉｌｉａｔｅｓ ｕｓｅｄ ｍｉｇｈｔ ｂｅ ｖｅｒｙ ｈｅｌｐｆｕｌ ｆｏｒｍａｉｎｔａｉｎｉｎｇ ｔｈｅ ｑｕａｌｉｔｙ ｏｆ ａｑｕｉｃｕｌｗｒｅ ｗａｔｅｒｓＫｅｙ ｗｏｒｄｓ： Ｐａｒａｎｏｐｈｒｙｓ ｍａｇｎａ； ｃｏｍｐｅｔｉｔｉｏｎ； ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ ｇｒｏｗｔｈ： ｂａｃｔｅｒｉａ文童编号１０００－０９３３（２００１）１２－２０３９ ０６中圈分类号Ｑ９５９文献标识码Ａ盾纤类纤毛虫是广泛生存于各类水环境、 尤其在富营养化水体中常见多发的原生动物。该类纤毛虫个体较小几普遍以细菌和有机碎屑为食，同时又常常被大型纤毛虫及其他微型浮游动物所摄食，因Ｍｌ在Ｍ级生产力向较高营养级传递的过程中起着重要的枢纽作用「，】。人们还发现盾纤类的少数种类可兼性寄主在海水养殖体内，而引起宿主的死亡，，」迄今为止，国内外对该类纤毛虫的研究多限于形态分类学描述和一此有关摄食习性等方面的研 万方数据１２期张绍丽等：海洋纤毛虫一巨大拟阿脑虫的实验生态学研究‘＿００１１究．对其种群动力学及生态学功能的了解仍不多有关该类纤毛虫在水体内尤其是高密度的集约化养殖（含育苗〕水体中的功能与作用则在争议之中（但通常被归人危害类群中），而作为食菌者．他们对养殖环境的贞献作用无疑被忽视了因此，探讨其个体及种群生态学对于评估盾纤类纤毛虫在水域生态系中的作用是十分必要的 本研究所涉之巨大拟阿脑虫是一在海水及富营养的养殖水体中较常见的盾纤类纤毛虫在体系列研究的前丫部分中探讨了初始种群密度及食物、温度、盐度及ＰＩｌ值等环境因子对其种群生长的影响以及纤毛虫对环境胁迫的应答反应等问题。作为系列研究的第四部分．本文就捕食竟争者〔扇形游仆虫）、食物与其种群生长的关系进行了探讨－Ｉ材料与方法１． １纤毛虫种群的维持及驯化培养实验用纤毛虫（巨大拟阿脑虫，尸ａｒａｎａｐｈｒｙｌ ｍａｇｎａ ＢｏｒＴＯｒ．１９了２，以下简称拟阿脑虫夕于１９９８年５月采白青岛郊区一育蟹池，盐度２０虫体分离后在室温卜以煮沸消毒海水（盐度２（）为培养液建立纯培养，米粒繁殆的细菌为饵料将拟阿脑虫接种于高盐度海水培养液中，以缓慢过渡方式进行驯化，使其在盐度约为３０的培养液中 正常生长繁殖。用于与拟阿脑虫共试验的扇形游仆虫（Ｅｕｐ（ ｏｔｒ， ｖａｎｒｔａｓ，以下简称游仆虫）采自青岛近郊一对虾育苗场，盐度２９｝维持培养方法及条件同前。１．２培养液培养用海水经煮沸消毒后用滤纸过滤．盆度”。５０ｍ１海水．Ｉ」加人１５滴２５ｇｉＩ的ｆｆ肉浸音悬液作为细菌培养基，作为纤毛虫生长繁殖的饵料１－３实验方案实验共设４组见空白对照组（培养液中无纤毛虫）②拟阿脑虫实验组‘培养液一拟阿脑虫〕；（Ｊ游仆虫实验组（培养液十游仆虫）；粉混合培养实验组（培养液＋拟阿脑虫ｆ游仆虫）各实验组中纤毛虫的初始密度均为３０ ｉｎｄ． ／ｍｌ，定期用计数板和血球计数板测定纤毛虫及细菌的种群密度每组分别设３个平行，室温（２２＇－２４Ｃ）培养。１．４纤毛虫种群自然增长率的计算方法根据公式ＩｎＮｉ－ ＩｎＮｏ十，ｔ （Ｎｉ为经过时间ｔ后的种群密度，Ｎ为种群初始密度），增长率以最小二乘法回归分析得出以时间为横坐标，因变量是纤毛虫密度（个体％．Ｕ的自然对数，其斜率即种群自然增长率：、，Ｊ：２结果空白组细菌的生长情况见图１．由于培养基有机质浓度及培养温度较高以至种群牛长在数小时之内便 迅速进人ｒ指数增长期，平衡期细菌密度约为１．０２Ｘ １（１＂ ｉｎｄ． ／ｍｌ一个可明显观察到的现象是在３个实验组墙养过程中， 细菌的大量繁ｍ使培ｆ掖首先由清澈变得浑浊随着纤毛虫的活动和摄食，培养液从纤毛虫种群指数增长期的末期〔约Ｉｄ后〕开始逐渐出现絮状沉淀而重新变得清澈起来拟阿脑虫实验组中纤毛虫及细菌的数量变化见图 ２图中显示了前者对后者的明确影响。从其种群生长合曲线可以明显分为３个时期忿停滞期在培养（ｉ －１ｄ畏日．一 叮之内由干其饵料不足种群生长明显低于细菌生长目通。 二咐一一ｒ－一一，ｚ；指数增长期随着细的密度的增加，纤毛虫食物逐勺强 二身石 叶渐丰足．纤毛虫种群在经伪了Ｉｄ的停滞期之后，迅速‘艾州叶石丫一仆生长繁殖起来最大种群密度高达２． ９７Ｘ １０＇ ｉｎｄ． ／ｍｌ．枯吕曰药拟阿脑虫在这一时期的种群自然增长率为３． ２？士ｔ留钮刀怡祥。０４６／ｄ：随着纤毛虫数量的增加，对细菌的摄食强度男。ｚ ３ ａ ｓ ６培养时间ＣＷｔｕｒｅ ｉｒｍｅ（ａ）加大使细菌的生长与对照组相比，尚在指数增长期就被抑制，最大密度仅为６． ４２ｘ １０＇ｉｎｄ． ／ｍｌ，相当于对照空白对照组细菌的生长曲线组不足２ｉ３的数Ｗ（图３）：（３ｉ平衡期ｉＦｇ． Ｉ Ｇｒ即纤毛虫种群进人ｏｗｔｈ －－ ｏｆ ｈｎｃｒｅｎａ ｍｃ ．． －，ｌ ｇｒｏｕｐ万方数据Ｚ０ＪＺ生学报２１卷一一一平衡期后．对细菌的摄食强度稳定．细菌的数星也相继稳定下来吕口景日４ｎｒ１１ｆ￣巨人拟阿脑虫。云二Ｐｓｅ，ｕｌ飞‘Ｌｓｅ于细菌宫品居伪 ｓｅｄ矛０飞口Ｌｓｅ驹，（工 丈 侧１ｓｅ２佗Ｌ加乙ｓｅ非ａｏＥ二 、 ０『七忍 枯勺之，Ｌ０ｅｓｓｅ禽即匕．．２ 熊ｕ尸 合０『厂￣ｄｏｌ‘气Ｌｓｅ娜民ｓｅ ／｝侧ｘ６｝ ・ Ｖｘｔ｝Ａ＊ｍＨｍ创崔丫４．ｓｅ翻‘．０卜 １－口眺七１１ 宜Ｊｏ热 铂‘ｔ留又 籍云 凿利口２月 粗二０只切 ｔ口ａ召 ０Ｒ．ｌ５ｌ－ｉＩＣｔｉ１１ｕｒｅ ｉｔｍｅ （ｄ）粗貌。一３ ４居ＣＷｔｕｒｅｂｍｄｄ） 图２拟阿脑虫实验组中纤毛虫和细菌的生长曲线 图３拟阿脑虫实验组与空白组细菌数览的变化比较Ｆｉ ｇ． ２ Ｇｒｏｗｔ ｈ ｎｉｎｅ ｎ１ ｅｉｌｉａｒｅ ｘｎｄ ｈａｅｔｅｒｉｚ Ｆｉｇ． ３ Ｃｏｎｉｐａｎａｏｎ ｏｆ ｂａ，ｔｅｒｌ ａ ｇｒｃ ｗｔｈ ｂｅｔｗｅｅｎｍ ｅｘｐｅｎｍｅｖｔａｌ ｇｒｏｕｐ ｏｆ Ｐ． ；，ａｇｎｎ ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔａｌ ｄｉ＂ ｒｎｍｍｌ ｇｒｏｕｐ游仆虫实验组中， 纤毛虫及细菌数量变化见图刁，两者的关系与前组类似．但游仆虫的个体数量仅为拟阿脑虫的约１／１０最大种群密度为２３２８ ｉｎｄ． ／ｍｌ种群自然增长率为１． ５７士０． ｆ１０２／ｄ该实验组中对细菌种群牛长的抑制（图５）与拟阿脑虫实验组〔图３）也十分相似。（１月扮：）３２０５０震￣扇形游仆虫 吕，知畜 目Ｐ （｜－ｏＬ『， ａ１澳片ｌｏ 川母．．．心 ｘ若七 ｜ｄ）刁１；６言２１０５００／侧口℃。『。川ｄ 产｜ｄｏｏｌ引于实脸组‘Ｊ知。￣侧ｘＪ卜对照组了替吕禽ｑ如丫℃引租怡枯，｜引０ ａｓ ＬＯＬ５２．２０．５３．０３．５４．００思合节日禽昌ｑ习恤。』蜡１．０ １．５ ２．０ ２５ ３０ ３．５培养时间Ｃｎｌ ｍｒｅ ｔｉｍｅ（ｄ）Ｐ翁０．５ 培养时间Ｃｗ｝ｃ ｔｉｍｅ（ｄ）图１游仆虫实验组中纤毛虫和细ｍ的生长曲线图５游仆虫实验组与空白组细菌数１ｉ１的变化比较Ｆｉ ｇ． ４ Ｇｒｏｗｔ卜ｃａｒｎｅ ｏｆ ｃｌｉ－ ａｎｄ ｂａｒｔｅｒｉｚＦｉ ｇ． ５ Ｃｏｍｐａｒｉｓｏｎ ｏｆ ｂａｃｒｅｎａ ｇｒｏｗｔｈ ｂｅｔｗｅｅｎｍ ｃｘｐｅｖｍｃｎｔａｌ ｇｒｏｕｐ ｏｆ Ｅ． ｖａｎｘｕｓ ｅｘｐｅｎｍｅｎｔａｌ ｇｒｏｕｐ ｏｆ Ｅ． ｖ，ａｍｉｕｓ ａｎｄ ｃｏｎｔｒｏｌ ｇｒｏｕｐ 图６及图７显示ｒ混合培养实验组内各纤毛虫及细菌的数量变化，两种纤毛虫均在１ｄ之后进人指效增长期．拟阿脑虫种群在指数增长期持续了ｉｄ，最大种群密度约为９００ｉｎｄ．／ｍｌ，种群白然增长率为１． ７９ Ｉ。０２１／ｄ；游仆虫种群则持续了Ｉ－ ５ｄ最大种群密度约为１１７５ｉｎｄ．／ｎｄ．种群自然增长率为２． １。二０． ０４６ Ｉｄ，此组实验还显示．游仆虫密度始终大于拟阿脑虫为 （班１４００１月拐 苟１２００已勺［１兰石尸一一、吧二 ‘日）』０ １侧０１０００云招滔节崔．１８００ ，睑￡ｄ石。ｔ弓 ６００氏；日ｕｏ４００ 于扇形游仆虫超畜户ｌ苟于巨大拟阿脑虫如七 ２００性皿昌玄１。兮禽￡ｄ０；月２ ３ ４ ５吉子妞。培养时间Ｃｕｌｔｕｒｅ ｔｉｍｅｄ）孟」 ４Ｃｕｌｔｕｒｅ ｔｉｍｅｄ）图Ｇ混合培养实验组中纤毛虫的生长曲线Ｆｉ ｇ． ６ Ｇｒｏｗｔｈ ｃｕｒｖｅ ｏｆ ｃｌｉｉａｔｅｓ图Ｆｉｇ混合培养实验组中细菌的生长曲线了 Ｇｒ（，ｗｔ卜ｒｕｒｖｖ ｏｆｂ改ｄｅｌｌａ川ｍ ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔａｌ ｇｒｏｕｐ ｏｆ ｍｉｘｅｄ ｃｕｌｔｕｒｅｅｘｐｅｎｍｅｎｔａｌ ｇｒｏｕｐ司ｍｉｘｅｄ ｒｕｈｕｒｅ万方数据Ｉ２期张绍丽等：海洋纤毛虫—巨大拟阿脑虫的实脸生态学研究氏川八、亏图８和图９分别显示了混合培养组中拟阿脑虫和游仆虫种群牛长情况同单独培养日 」的差异前者的最大种群密度仅为单独培养时的约３涌（８７０ｔｎｄ． ／ｍ１ ；２９６７０ ｉｎｄ． ／ｍｌ〕指数增长期的种群白然增长率也比单独培养时卜降了近一半（１．７９／ｄ．３．２２／ｄ）；相对而台游仆虫的种群生长受抑制的程度较小同对照织相比， ：，个实验组中细菌的数量均受到不同程度的抑制〔图１０），其中在混合培养组中受抑制程度最大，依次为拟阿脑虫和游仆虫实验组。（一‘￣勺（三卿一视合培养组｝。－又七 ０￣单独培养组）１ 自。二聚合培养组 侧１月祀 马独培莽组髓薄）七侧书知日昌０５嘴ａｏ山尽丫禽旧翻勺宕／厂一勺一￣‘哥一ｄ，缺嘴０留。邂１１巴绷国ｄ０‘。籍１ ２ ３状０．０一一代一￣２于￣二二弓二一培养时间Ｃｕｌｔｕｒｅ ｔｉｍｅ（ｄ）口培养时间Ｃ．ｔ ｎｉｒａ ｅｍｅ（ｄ） 图８拟阿脑虫实验组与混合招养组中 图９游仆虫实验组与混合培养组中游仆虫的拟阿脑虫的种群生长比较 种群牛长比较 Ｆｉｇ． ８ Ｃｕｎｉｐｅｒｉｓｕｏ ｏｆ ｇｒｏｗｔｈ ｂｅｔｗｅｅｎ ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔａｌＦｉｇ． ９ Ｃｏｍｐａｒｉｓｏｎ ｏｆ Ｅ． ｖａｒｓｎｅｅ． ｇｒｏｗｔｈ ｂｅｔｗｅｅｎｇｒｕｎｐ（，ｍｌｙ尸． ｄｎａ）ｇ－ ｔｈｅ ｇｒｏｕｐ ｗｉｔｈ ｔｗｏ ａｐｃａｃａｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔａｌ ｇｒｏｕｐ（ｏｎｌｙ Ｅ． Ｖ，－，，， ），，ｄ ｇｒｏｕｐ ｗｉｔｈ ｔｗｏｓｐｅｃｉｅｓ 在小同实验组中两种纤毛虫的种群自然增长率的比较见图１１，大小依次为单独培养的拟阿脑虫（３． ２２（１月．唱一（０．０４６／ｄ）＞混合培养组中的游仆虫｛２． １０－０． ０４６／考竺吕ｄ）＞混合培养组的拟阿脑虫门．７９上。．０２１／ｄ）＞单独Ｌ，二ｏ』ｌ。培养的游仆虫（（１． ５７ｘ０． ００２／ｄ）ｘ之）侧贵．３讨论生．『眺目已有研究表明． 纤毛虫在水环境中是细菌最有效耸目粗勺，的摄食者之一’刁’门，纤毛虫与异养鞭毛虫等原生动物界已。ｄ 一起通过取食细的将初级生产力向较高营养级传递培养时间Ｃｕｌｔｕｒｅ ｔｉｍｅ（ｄ）在污水处理系统中也是利用了纤毛虫对细菌的摄食习图１０４个实验组中细菌种群生长的比较 性来达到净化污水的目的．同时对细菌的捕食又可防Ｆｉｇ． １０ Ｃｏｍｐａｒｉｓｏｎ ｏｆ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ ｇｒｏｗｔｈ ｏｆ止细菌种群的之化．从而更有利十提高降解速度「ｉ．ｎ。在ｂａｃｔ ｅｒｉａ ａｍｏｎｇ ｆｏｕｒ ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔａｌ ｇｒｏｕｐｓ海水养殖环境中，通常为大家所接受的观点是，一定数量的微生物存在是无害的．但当细菌数量过大时＂ １Ｒ［１必须加以控制。在生产实践中，这一人为控制表现为在对危险”闹值的主观认定后而（盲目地！）子以大剂量的抗牛素使用。但近年来许多实践又表明，在未经人工千涉的小的闭合环境中｛如对虾育苗水体内）．特定类群的纤毛虫〔食菌者）的出现往往标志着水体向良好的健康状况转化，而且这种良好的水况往往叮以构成一有益而稳定的状态由十盾纤类大多是嗜污性的． 极易在富营养水体中发展成优势类群，因此长期以来一直被笼统地视为养殖或育苗环境中的危害类群但近年来的研究表明，除极少数兼性寄生种外，绝大多数盾纤类对养殖动物井无明显的“危害”而作为食菌者，盾纤类本身是高效率的食的者，其在多污水休中的繁盛自身足由十水体过富的后发性结果而非导致水休恶化的原因．换言之，食菌类纤毛虫〔包括盾纤类）更可能是促进和维持（而非破坏）水体健康的有益因子。在本研究中， ３个实验组都清楚地表明了这两种纤毛虫对细菌大量繁殖的有效抑制作用由十纤毛虫的摄食，使细菌数量在指数生长期开始不久便急剧下降，而最终维持在一个较低的水平。万方数据Ｚ０１１本文研究结果支持Ｐ ］，ｈｃｒｅ的报道即纤毛虫的体积与种群增长率呈负相关关系”本实验所用游仆虫一引的虫体为８。一１１０ｘ５２一７印。，拟阿脑虫的体积较小，芝。卜一。侧大小约为４６ －１００Ｘ １４＾－４２Ｐｍ．在单独培养时‘一〔索拟阿脑－山‘ｘ。）￡虫的种群自然增长率比游仆虫的要局得多釜』０么．阴本实验同时还揭示ｒ纤毛虫种间的竞争关系。扇 挤｝巴簇『形游仆虫在海水生态系，Ｉ：是一较易大鳍发生的常见种皿自枯｝．类，在与巨大拟阿脑虫的混合培养中，它作为后者的食簿之纤毛虫种群Ｃｉｌｉａｔｅｓ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ物竞争者而逐渐占据了优势从图８和图１１可以看出拟阿脑虫种群的生长同单独培养时相比，受到了很 图Ｉ不同纤毛虫种群的种群自然增长率大的抑制．种群自然增长率甚至不及体积比它大许多Ｆｉ ｇ． Ｉ Ｉ Ｎａｔｕｒａｌ ｒａｔｅｓ ｏｆ －ｎｉ ｒｙａｓ， ｏｆ的游仆虫，在种群数量卜与单独培养时的情况相比更ｄｉ ｆｆｅｒｅｎｔ ｃｉｌｉａｔｅ ｐｏｐｕｌａｔｏｎ，是有大幅的下降（Ｅ一Ｐ）－Ｅ：混合培养组的游仆虫种群Ｐｎｐｕｌａｔｉ，＂， ｝ｄ Ｅ，ａｎｕｓ ｍ ｍｉｘｅｄ ｃｕｌｕｔｒｅ： （Ｅ） －Ｅ单独培养的游仆虫种群 在混合培养实验组巾．巨大拟阿脑虫的种群生长Ｃｔｌ：ａ，ｃ ｐｏｐｎｌｅｕｏｎ ｉｎ ｅｚｐｃｎｍｃｎ，ａｌ ｇｒｏｕｐ ｏｆ Ｐ． ｒｕｎｎ，＂．，．虽然受到很大抑制，但因体积小，繁殖速度较快，故种（Ｅ一Ｆｉｒ－Ｐ ，混合培养组的拟阿脑虫种群Ｐｕｐｕ１ｚｔｍｎ ｏｆ群自然增长率仍比扇形游仆虫单独培养时为高。Ｐ． ｍａｇｎａ ｈ： ｍｉｘｅｄ ｃｕｌｕｔｒｅ，（Ｐ）Ｐ：单独培养的拟阴脑虫种群Ｃｉｌｉａｔｅ： ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｍ ｅｘｐｃｎｍｃｍａｌ ｇｒｏｕｐ成尸由图１１结果显不， 扇形游仆虫在竞争者存在的清ｍａｇｎａ况卜种群自然增长率竞争比单独培养时还高从竞争抑制这角度来看似乎不合理但山图９可看出．游仆虫在单独培养时种群指数增长期持续了约ｉ６ｈ在有拟阿脑虫存在的情况下仅仅待续了２４１１．因此前者单独培养时在种群数量上远大于混合培养组（２３２８ｉ，，ｄ． ／ｔｎｌ ＞ｌ１７ｂｉｐｄ． ／ｒｎｌ〕可见对有限饵料的竟争对纤毛虫的抑制影响是很明显的。作者认为对于游仆虫在竞争者存在的情况下种群自然增长率比单独培养时高的这一现象，可以视作纤毛虫在索饵竞价条件下的种一适者生存”的策略但目前还无法明了为何此现象在巨大拟阿脑虫没有出现。可能的解释是（Ｉ）小同种类纤毛虫的摄食速率有差异，巨人拟阿脑虫的摄食速率可能小于扇形游仆虫，因而在竞争中逐渐失大优势（２）在葡底生活的游仆虫存在时．拟阿脑虫主要是以悬游在水体中的形式存在，而细菌主要丛集在底质卜，饵料的相对股乏限制ｒ拟阿脑虫的繁殖速度。但是，这些假设还有待于进一步的证据来验证参考文献宋微波等．原生动物学专论一青岛：青岛海洋大学出版社１９９９． １一８宋微波魏军．二种危害竹纤卜虫的形态学研究．水生生物学报１９９８．２２（４）：３６１＇－－５６５．３〕徐奢Ｖ）．宋微波．海洋贝类几种危害竹纤巨虫的研究中国水产料学，１９９９．６（２）别一４ｉｒ，．３１ Ａ Ｃ． Ｔｉｄａｌ ｍａｒｓｈ ｃＪｉａｔｅｓ（Ｐｒｏｔｏｚｏａ＞，ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｙ．，：ｃｏｌｏｇｖ，，ｙｓｔｅｍａｔ：ｃｓ． Ａｒａ Ｐ－－－Ｉ． ．１９７２．１０：２，一７竺Ｃｚａｐｔｋ Ａ ８－ Ｗｉｌｂ，ｒｔＮＳｕｒ ｕｎｅ ｎｏｕｖｅｌｌｅ ｅ＝ｐｅｒ， ｄ， ｒｉｂ，尸．．．－ｐｌｏｙｓ ，ａ－，ｖｏｔａ ｓｐ． ｎ． （Ｓｒａｔ，ｘ，ｆｉｕｄｄｕ ｌ．一、ｒｒａＰｒｏｔｏｚｏｏ［．１９８６，２５．４２７一４３２．Ｆｏｓｃｈ Ｔ长Ａｒｎｄｔ目Ｕｐｔａｋｅ ｏｆ ｓｕｂ－ｍｉｃｒｏｍｒｒｒｅ ａｎｄ ｎｎ，ｒｏｎｒｅｔｒｅ－ｓｉｚｅｄ ｄｅｔｒｔｔａｌ ｐａｒｔｉｃｌｅ．．ｂ ｙ ｈａ：－ｎｄｖｏｍｕｓ ａｎｏｏｍｍｒ－ｏｒｏｕｓ ａｈａｔｅｓ． Ａｑａ－．ｕｕ，ｎａ． Ｅ， Ｗ． ．１９９６．１０（１卜１５－－５３－【一 Ｓ－ｄ－， Ｒ Ｗ． Ｆｅｅｄｉｎｇ ｂｙ Ｑｄ＋ｄｍ． ｓｐ． （ＧＬｏｐｈｏ－Ｓｃｕｕｃｏｅｌｉ；ｎｉｄ．） ｎｎ ｐ，，－ｌ， ｏｆ ｄｄｆｃｒｅｔｎ ｓｉｚｅ． ａｎｄ －，ｆ－ ｐ， ｏｐｅｒｔｉｅｓ． Ｈ．８ Ｍａｒ． Ｓｏ． ．１９８７．４３：４４６ －４５７吕『一Ｔａｙｌｏｒ Ｗ １） ａｎｄ １３ｃｒｇｃｒ Ｊ． Ｇｒｏｗｔｈ ｏｆ Ｃｏｌｐｉｄｎ－ ｅ，．ｍｐｙｌ，ｍ， ｉｎ ｍｏｎｏｘｅｎｉ， ｂａｔｏｈ 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