微囊藻毒素的生物降解综述

第１９卷第２期　污　染　防　治　技　术　Ｖｏ１．１９，Ｎｏ．２　２　０　０　６年４月　Ｐ０ＬＬＵＴ１０Ｎ　ＣＯＮＴＲＯＬ　ＴＥＣＨＮＯＬＯＧＹ　Ａｐｒ．，２　０　０　６　微囊藻毒素的生物降解综述　潘新朋，杨力力。陈晓国　（武汉理工大学资环学院，湖北武汉４３００７０）　摘要：从微囊藻毒素降解菌、降解途径和影响降解的因素三方面，对国内外微囊藻毒素生物降解的研究现状及发展　趋势作一介绍。　关键词：微囊藻毒素；微囊藻毒素降解菌；生物降解　中图分类号：Ｘ１７２；Ｘ１３２　文献标识码：Ａ　Ｒｅｖｉｅｗ　ｏｎ　Ｓｔｕｄｙ　ｏｆ　Ｂｉ０ｄｅｇｒａｄａｔｉ０ｎ　ｏｆ　Ｍｉｃｒｏｃｙｓｔｉｎｓ　ＰＡＮ　Ｘｉｎ—ｐｅｎｇ，ＹＡＮＧ　Ｌｉ—ｌｉ，ＣＨＥＮ　Ｘｉａｏ－ｇｕｏ　（Ｃｏｌｌｅｇｅ　ｏｆ　Ｒｅｓｏｕｒｃｅｓ　ａｎｄ　Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ　Ｅｎｇｉｎｅｅｒｉｎｇ，Ｗｕｈａｎ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ　ｏｆ　Ｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ，Ｗｕｈａｎ，Ｈｕｂｅｉ　４３００７０，Ｃｈｉｎａ）　Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｉｎ　ｔｈｉｓ　ｐａｐｅｒ，ｔｈｅ　ｂｉｏｄｅｇｒａｄａｔｉｏｎ　ｏｆ　ｍｉｃｒｏｃｙｓｔｉｎｓ　ｉｓ　ｒｅｖｉｅｗｅｄ　ｉｎｃｌｕｄｉｎｇ　ａ　ｄｉｓｃｕｓｓｉｏｎ　ｏｎ　ｍｉｃｒｏｃｙｓｔｉｎ－ｄｅｇｒａｄｉｎｇ　ｂａｃｔｅ—　ｒｉａ，ｂｉｏｄｅｇｒａｄａｔｉｏｎ　ｐａｔｈｗａｙ　ａｎｄ　ｉｔｓ　ｅｆｆｅｃｔ　ｆａｃｔｏｒｓ．　Ｋｅｙ　ｗｏｒｄｓ：ｍｉｃｒｏｃｙｓｔｉｎｓ；ｍｉｃｒｏｃｙｓｔｉｎ－ｄｅｇｒａｄｉｎｇ　ｂａｃｔｅｒｉａ；ｂｉｏｄｅｇｒａｄａｔｉｏｎ　前　言　素能在几天内被生物降解　。目前，已被证实能　微囊藻毒素（ＭＣ）是由蓝藻中的微囊藻属、鱼　够去除ＭＣ的方法主要有化学氧化、光催化、吸附、　腥藻属、颤藻属以及念珠藻属产生的一类环状七肽　过滤、生物降解等，其中生物降解是最为安全有效　肝毒素，其一般结构为环（Ｄ一丙氨酸一Ｌ—ｘ一赤　的去除水体中蓝藻毒素的方法之一　。微生物去　一８一甲基一Ｄ异天冬氨酸一Ｌ—Ｙ—Ａｄｄａ—Ｄ一　除ＭＣ具有低成本、安全性强、利于生态修复等优　异谷氨酸一Ｎ一甲基脱氢丙氨酸），其中Ａｄｄａ为一　点，是一种去除ＭＣ很有前途的方法。　种特殊的氨基酸，结构为３一氨基一９一甲氧基一　文中拟对国内外微囊藻毒素生物降解的研　２，６，８一三甲基一ｌ０一苯一４，６一二烯酸，ｘ及Ｙ为　究现状及发展趋势作一介绍，主要从以下三个　两种可变的Ｌ氨基酸。ＭＣ能够通过抑制蛋白磷　方面：微囊藻毒素降解菌、降解途径和影响降解　酸酶（ｐｒｏｔｅｉｎ　ｐｈｏｓｐｈａｔａｓｅ）的活性，导致家畜和人类　的因素。　的急性中毒　’　；ＭＣ也是一种肿瘤促进剂，目前已　经发现人群中原发性肝癌的发病率与饮用水中的　ｌ　可降解ＭＣ的微生物　微囊藻毒素含量有关　。而且，水体中的ＭＣ对不　１．１　混合茵对ＭＣ的降解　同类型的生物，从原生动物到鱼类都有毒性　。　由于自然水体和沉积物中普遍存在着大量能　水体中ＭＣ的浓度很少超过２０　ｇ／Ｌ，但在某些情　降解ＭＣ的细菌　，国内外很早就开展了混合菌群　况下，浓度可达到ｌ　８００　ｇ／Ｌ　。　对ＭＣ降解的研究。Ｃｏｕｓｉｎｓ研究了自然混合菌群　由于ＭＣ是环状肽，化学性质非常稳定，其主　对ＭＣ—ＬＲ的生物降解，在实验室中用水库水对　要的归宿途径有吸附、生物富集、光降解及生物降　低浓度ＭＣ—ＬＲ（１０　Ｉ￣ｇ／Ｌ）进行了实验，结果在不　解等。水体中的微囊藻毒素，由于生物学和某些非　到一周的时间内，ＭＣ—ＬＲ即发生降解，由于ＭＣ一　生物学机制（主要是光化学氧化）而逐步降解。大　量研究表明，对于水体中ＭＣ的归宿，微生物降解　收稿日期：２００５—１１—０４　作者简介：潘新朋（１９８０一），男，河南洛阳人，武汉理工大学在　起着重要作用，Ｃｈｒｉｓｔｏｆｆｅｒｓｅｎ发现水体中大多数毒　读硕士研究生，主要从事污水治理方面的研究工作。　维普资讯 http://www.cqvip.com

２８　污染防治技术　１９卷　ＬＲ的毒性主要由肽环中的Ａｄｄａ基团引起，实验表　是铜绿假单胞菌（Ｐｓｅｕｄｏｍｏｎａｓ　ａｅｒｕｇｉｎｏｓａ）　和鞘　氨醇单胞菌（Ｓｐｈｉｎｇｏｍｏｎａｓ　ｓｐ．）　两类，而且分离　明，在生物降解期间，这个基团发生了改变，因此可　能会导致其毒性的降低　；吕锡武等采用序批式　生物膜反应器对３种ＭＣ进行了降解实验（初始浓　度均为数百ｌａ，ｇ／Ｌ），经过２４　ｈ的好氧生物处理后，　３种毒素降解率都在９０％以上　。由此可见，混　合菌群对ＭＣ有一定的降解能力，但并非其中所有　出的能降解ＭＣ的微生物都是好氧性微生物。　１．２．２　缺氧及厌氧性ＭＣ降解菌　实际上缺氧　和厌氧微生物在Ｍｃ的生物降解过程中同样发　挥着重要作用。吕锡武　”　研究了好氧和缺氧　条件下序批式生物膜反应器对有毒蓝藻及其藻　毒素的去除，结果表明，在缺氧条件下对ＭＣ亦　的细菌都对ＭＣ有降解能力，Ｌａｔｈｉ测试了从湖水　和沉积物中分离的大量细菌菌株对ＭＣ的降解，发　现仅有１７％的菌株有降解ＭＣ的能力　；另一方　面也说明混合菌群能够降解ＭＣ，是因为其中存在　着能利用ＭＣ作为碳源和（或）氮源以及能源的微　生物。由于混合菌群对ＭＣ总体降解能力不高，所　以需要进一步分离出能够降解ＭＣ的纯菌株。　１．２　纯菌株对Ｍｃ的降解　１．２．１　好氧性ＭＣ降解菌　目前已经发现了多种　能够降解ＭＣ的微生物，研究工作以分离鉴定微生　物种类为主，而且分离出的纯菌株对ＭＣ的降解能　力有很大的提高。１９９４年，Ｊｏｎｅｓ首次从澳大利亚　的水体中分离出了ＭＣ降解菌，定名为ＭＪ—ＰＶ，　１６　Ｓ　ｒＲＮＡ分析表明，ＭＪ—ＰＶ属于鞘氨醇单胞菌　（Ｓｐｈｉｎｇｏｍｏｎａｓ）　。随后，Ｐａｒｋ从日本的富营养　化的Ｓｕｗａ湖水中分离出了一种能降解ＭＣ—ＲＲ、　一ＹＲ、一ＬＲ的菌株Ｙ２，Ｙ２对ＭＣ—ＲＲ和ＬＲ的最　高降解速率分别达到每天１３．０和５．４　ｍｇ／Ｌ，Ｙ２　从表型上归为鞘氨醇单胞菌属，但１６　Ｓ　ｒＤＮＡ序列　分析表明，实际上它属于一个新的种，甚至新的属，　这需要作进一步的研究才能确定…　。而Ｉｓｈｉｉ也　从日本的Ｓｕｗａ湖表面水样中分离出了能降解蓝藻　毒素的细菌７ＣＹ，研究表明，７ＣＹ能在４　ｄ内完全　降解初始浓度均为６　ｍｇ／Ｌ的ＭＣ—ＬＲ、ＭＣ—ＬＹ、　ＭＣ—ＬＷ和ＭＣ—ＬＦ，它是一种革兰氏阴性、好氧　杆状菌，亦属鞘氨醇单胞菌属　。Ｔａｋｅｎａｋａ等人　报道了在日本湖泊中分离出的一种ＭＣ降解菌，属　铜绿假单胞菌（Ｐｓｅｕｄｏｍｏｎａｓ　ａｅｒｕｇｉｎｏｓａ），对ＭＣ—　ＬＲ有降解能力，在初始浓度高达５０　ｍｇ／Ｌ的情况　下，２０　ｄ后，ＭＣ—ＬＲ的去除率达９０％以上，并判　断其中的碱性磷酸酶对藻毒素的降解有重要作　用　ｔ４＇。闫海从滇池底泥中分离出了５种菌种，但　未对其作属的鉴定。其中一种分离菌能在３　ｄ内　可将初始浓度分别为６０．１　ｍｇ／Ｌ和３８，７　ｉｒｌｇ／Ｌ的　ＭＣ—ＲＲ和ＭＣ—ＬＲ全部降解，降解速率分别达　２０，０　ｍｇ／（Ｌ・ｄ）和１２．９　ｍｇ／（Ｌ・ｄ）　。　目前，分离出的具有降解ＭＣ能力的菌株主要　有降解作用，但效率比好氧条件下低许多；此　外，Ｈｏｉｓｔ也研究了渗滤池沉积物中微囊藻毒素　在各种溶解氧条件下的生物降解，发现在缺氧　条件下，加入硝酸盐能明显促进Ｍｃ的降解，在　一天的时间内，Ｍｃ从１　００　ｌａ，ｇ／Ｌ降到２０　ｌａ，ｇ／Ｌ以　下，并发现有Ｎ，Ｏ的产生，说明发生了反硝化作　用，其结论是在缺氧、厌氧条件下，硝酸盐还原　作用是Ｍｃ生物降解的一个重要过程¨　。由此　可见，在特定环境中，如溶解氧浓度较低的深水　和沉积物中，厌氧生物降解可能是Ｍｃ去除的一　个重要机制，然而，由于模拟厌氧环境较为困　难，故对Ｍｃ厌氧生物降解的研究报道较少，目　前有关Ｍｃ厌氧降解菌纯化方面的研究尚未　开展。　１．３　ＭＣ降解茵的分离培养基　在ＭＣ降解菌的分离过程中，选择合适的培养　基是很重要的，国内外分离ＭＣ降解菌所用的培养　基有多种，Ｉｓｈｉｉ利用ＬＢ培养基和去除了葡萄糖和　ＮＨ　ＣＩ并加入了ＭＣ（浓度为６　ｍｇ／Ｌ）的Ｍ９培养　基分离出了７ＣＹ菌株　；Ｐａｒｋ利用含有２０　ｍｇ／Ｌ　的ＭＣ—ＲＲ或ＭＣ—ＬＲ的肉汤营养培养基分离出　了Ｙ２…　；闫海利用初始浓度分别约为５０　ｍｇ／Ｌ和　３０　ｒａｇ／Ｌ的ＭＣ—ＲＲ和ＭＣ—ＬＲ的无机盐培养基　分离出了数种菌株　等。其中ＭＣ作为唯一碳源　或者作为唯一的碳源和氮源。　２　ＭＣ生物降解途径　目前有两种关于ＭＣ生物降解最初攻击点的　看法，Ｃｏｕｓｉｎｓ利用自然混合菌群对水库水中的ＭＣ　—ＬＲ作了最终降解实验，结果表明，ＭＣ—ＬＲ中的　Ａｄｄａ侧链是初始生物降解攻击的目标　；Ｂｏｕｒｎｅ　则认为降解ＭＣ的细菌酶首先攻击点应该是ＭＣ—　ＬＲ中的Ａｄｄａ和精氨酸肽键　。　对于ＭＣ的生物降解，Ｊｏｎｅｓ认为其降解是由　于两种不同菌群的依次作用：一种能迅速地利用　ＭＣ—ＬＲ作为碳源和能源，另一种能共代谢剩余的　维普资讯 http://www.cqvip.com

２期　潘新朋等．微囊藻毒素的生物降解综述　２９　低浓度ＭＣ—ＬＲ　。而Ｂｏｕｒｎｅ认为ＭＣ—ＬＲ的降　解至少是由细胞内的３种水解酶促成的　。ＭＣ　生物降解酶的途径虽然没有完全阐明，但是已经发　现了几种与降解有关的酶。Ｂｏｕｒｎｅ根据分子生物　学研究，认为ＭＣ的生物降解过程至少包括３种水　解酶：ＭＩｒＡ、ＭｌｒＢ及ＭｌｒＣ。在ＭＩｒＡ的催化作用下，　ＭＣ～ＬＲ中的Ａｄｄａ—Ａｒｇ（精氨酸）肽键被打断生　成线性的ＭＣ—ＬＲ，随后线性ＭＣ—ＬＲ被第二种水　解酶ＭｌｒＢ进一步分解成为四肽化合物，最后在第　３种水解酶的作用下，四肽水解成更小的肽和氨基　酸㈠　。在３种水解酶中，类金属蛋白酶ＭＩｒＡ是　ＭＣ—ＬＲ降解最重要的酶，它能使稳定的ＭＣ—ＬＲ　开环，开环后生成的线性ＭＣ—ＬＲ分子活性比ＭＣ　—ＬＲ降低了１６０倍，从而使母体毒性大大降低。　Ｈａｒａｄａ在利用鞘氨醇单胞菌菌株Ｂ一９对ＭＣ—ＬＲ　进行生物降解过程中，分离出了完整的Ａｄｄａ基　团¨　，说明ＭＣ—ＬＲ生物降解过程中产生了Ａｄｄａ　基团，这一结果为Ｂｏｕｒｎｅ提出的降解途径提供了　重要的证据。　Ｂｏｕｒｎｅ于２００１年首次检测到菌株中的ＭＩｒＡ基　因，发现由ＭＩｒＡ基因编码的酶具有打开ＭＣ—ＬＲ　环状结构的特殊功能　。由于在ＤＮＡ数据库中　未发现与ＭＩｒＡ相似的基因，所以该基因的起源和　功能特性尚未确定。Ｓａｉｔｏ在鞘氨醇单胞菌ＭＪ—　ＰＶ中也检测到了ＭＣ降解基因ＭＩｒＡ，并在ＭＣ降　解菌ＭＤ一１和Ｙ２中发现了与ＭＩｒＡ相似的基因，　尽管ＭＩｒＡ存在于ＭＣ降解菌中，但并非每一种鞘　氨醇单胞菌都拥有ＭＩｒＡ　。　尽管一些蛋白酶如胰岛素、胰凝乳蛋白酶、弹　性蛋白酶、凝血酶、木瓜蛋白酶、胶原酶、羧肽酶和　胃蛋白酶等能与ＭＣ—ＬＲ结构中的肽键发生特殊　反应，但ＭＣ对这些蛋白酶具有稳定性　，这进一　步说明ＭＣ的生物降解是由一种特殊的酶促成的。　研究发现，天然的水细菌需要几天的滞后期才开始　降解ＭＣ—ＬＲ　，但当其适应ＭＣ—ＬＲ后，不需要　滞后期就开始降解ＭＣ—ＬＲ¨　，这表明天然混合　菌中有些细菌转变成了具有特殊酶活性的ＭＣ降　解菌，其转变机理需要进一步阐明。　关于ＭＣ降解的最终产物，Ｈｙｅｎｓｔｒａｎｄ利用放　射性同位素示踪法研究了水体中ＭＣ—ＬＲ的生物　降解，发现其最终矿化产物是ＣＯ　…　。　３　影响生物降解的因素　为了更好地利用微生物降解ＭＣ，还需要了解　ＭＣ降解过程中的影响因素，为ＭＣ降解菌创造良　好的生长条件。　３．１　温度　温度是ＭＣ生物降解最主要的外部影响因子。　Ｐａｒｋ研究了Ｓｕｗａ湖中ＭＣ的归宿，发现在含有ＭＣ　的培养基中加入细菌后，几天内ＭＣ被完全降解，　在此过程中，温度对ＭＣ的降解率影响很大，最大　降解速率出现在３０℃Ｌ　２３１。Ｈｏｉｓｔ　１　７ｊ和金丽娜　Ｊ　的实验也表明，在研究的温度范围内，提高反应温　度可以加快ＭＣ的生物降解反应速率。　３．２　溶解氧　水体中氧的含量也对ＭＣ的生物降解有影响，　吕锡武的实验表明，在溶解氧充足的条件下，生物　膜反应器去除ＭＣ的效率更高。这可能是由于ＭＣ　降解菌主要是好氧菌，充足的溶解氧能促进ＭＣ的　降解。溶解氧同样对ＭＣ的最终矿化率有影响，　Ｈｏｉｓｔ的实验表明，在含有微量氧的泥浆中，在两个　月内ＭＣ总体矿化率仅达到了１２％，而在好氧的　泥浆中则高达４０％…　。　３，３　细菌密度　Ｈｏｉｓｔ研究了天然水体中影响ＭＣ生物降解的　因素，发现沉积物泥浆和水样中ＭＣ的矿化率受细　菌密度影响，金丽娜利用提取的微囊藻毒素试验溶　液，并加入滇池沉积物，研究了有氧条件下的生物　降解过程，实验表明，加入的沉积物量增加，ＭＣ生　物降解的滞后期便会缩短，降解速率会加快　。　３．４外加营养元素　Ｃｏｕｓｉｎｓ报道了在沉积物中加入有机物和微生　物有机体条件下，能提高ＭＣ—ＬＲ的降解速率　，　而加入乙酸盐和葡萄糖可以消除滞后期，但是降解　速率同时会下降　，这可能是由于细菌更容易以　所加的物质作为碳源。外加氮源或磷源对ＭＣ降　解的影响目前未见报道。　影响ＭＣ生物降解的因素较多，Ｈｏｉｓｔ发现细　菌的活性也就是菌群与ＭＣ的前期接触是一个重　要的参数。其它可能的影响因素如ｐＨ值及渗透　压等是否对ＭＣ降解有影响，需要进行实验才能　确定　４　结　语　微生物降解ＭＣ往往存在一个滞后期　，这　就延长了ＭＣ的生物降解时间，对于利用微生物来　处理ＭＣ是不利的。滞后期的存在可能与ＭＣ降　解菌的生长特性有关，因为在滞后期期间，微生物　维普资讯 http://www.cqvip.com

３０　污染防治技术　１９卷　需要适应新的生长条件和环境，调整相应的生长机　制，为生长作好准备，同时细胞内的基因开始转录。　在基因转录过程中，ＤＮＡ转录产生ｍＲＮＡ，ｍＲＮＡ　［９］　ＣＯＵＳＩＮＳ　Ｉ　Ｔ，ＢＥＡＬＩＮＧ　Ｄ　Ｊ，ＪＡＭＥＳ　Ｈ　Ａ，ｅｔ　ａ１．Ｂｉｏｄｅｇｒａｄａ・　ｔｉｏｎ　ｏｆ　Ｍｉｃｒｏｃｙｓｔｉｎ・ＬＲ　ｂｙ　Ｉｎｄｉｇｅｎｏｕｓ　Ｍｉｘｅｄ　Ｂａｃｔｅｒｉａｌ　Ｐｏｐｕｌａ・　ｔｉｏｎｓ［Ｊ］．Ｗａｔｅｒ　Ｒｅｓｅａｒｃｈ，１９９６，３０（２）：４８１—４８５．　［１０］　吕锡武，稻森悠平，丁国际．有毒蓝藻及藻毒素生物降解的　初步研究［Ｊ］．中国环境科学，１９９９，１９（２）：１３８—１４０．　ＨＹＥＮＳＴＲＡＮＤ　Ｐ，ＲＯＨＲＬＡＣＫ　Ｔ，ＢＥＡＴＴＩＥ　Ｋ　Ａ，ｅｔ　ａ１．Ｌａｂｏ．　启动各种活性酶的合成，细胞的生长节奏是由　ｍＲＮＡ而并不是ＤＮＡ控制的，当微生物适应了新　的环境，生长就进入了“加速期”，开始快速降　解ＭＣ。　ｒａｔｏｒｙ　Ｓｔｕｄｉｅｓ　ｏｆ　Ｄｉｓｓｏｌｖｅｄ　Ｒａｄｉｏｌａｂｅｌｌｅｄ　Ｍｉｃｒｏｃｙｓｔｉｎ－ＬＲ　ｉｎ　Ｌａｋｅ　Ｗａｔｅｒ［Ｊ］．Ｗａｔｅｒ　Ｒｅｓｅａｒｃｈ，２００３，３７：３　２９９—３　３０６．　［１２］　ＪＯＮＥＳ　Ｇ　Ｊ，ＢＯＵＲＮＥ　Ｄ　Ｇ，ＲＯＢＥＲＴ　Ｌ．ｅｔ　ａ１．Ｄｅｇｒａｄａｔｉｏｎ　ｏｆ　目前，国内外对ＭＣ的生物降解进行了一些研　究，在分离纯化可降解ＭＣ的微生物及降解途径等　方面取得了很大进展。但分离出的ＭＣ降解菌种　类还很有限，在微生物降解ＭＣ的生化和遗传机制　及ＭＣ厌氧降解途径等方面有待进一步研究，以便　更好地利用微生物降解ＭＣ。另一方面，对ＭＣ生　物降解可能生成的中间产物，特别是ＭＣ厌氧生物　降解生成的中间产物的鉴定，以及中间产物的毒理　学方面还需要作更多的研究，为利用微生物降解　ＭＣ的实际应用奠定基础。　［参考文献］　ＢＩＣＨＯＦＦ　Ｋ．Ｔｈｅ　Ｔｏｘｉｃｏｌｏｇｙ　ｏｆ　Ｍｉｃｒｏｃｙｓｔｉｎｅ－ＬＲ：Ｏｃｃｕｒｒｅｎｃｅ，　Ｔｏｘｉｃｏｋｉｎｅｔｉｃ，Ｔｏｘｉｃｏｄｙｎａｍｉｃｓ，Ｄｉａｇｎｏｓｉｓ　ａｎｄ　Ｔｒｅａｔｍｅｎｔ［Ｊ］．　Ｖｅｔ　Ｈｕｍ　Ｔｏｘｉｃｏ，２００１，４３（５）：２９４—２９７．　［２］　ＰＯＵＲＩＡ　Ｓ，ＡＮＤＲＡＤＥ　Ａ，ＢＡＲＢＯＳＡ　Ｊ，ｅｔ　ａ１．Ｆａｔａｌ　Ｍｉｃｒｏｃｙｓｔｉｎ　Ｉｎｔｏｘｉｃａｔｉｏｎ　ｉｎ　Ｈａｅｍｏｄｉａｌｙｓｉｓ　Ｕｎｉｔ　ｉｎ　Ｃａｒｕａｒｕ．Ｂｒａｚｉｌ［Ｊ］．Ｌａｎ－　ｃｅｔ．１９９８，３５２：２１—２６．　［３］　ＵＥＮＯ　Ｙ，ＮＡＧＡＴＡ　Ｓ，ＴＳＵＴＳＵＭＩ　Ｔ，ｅｔ　ａ１．Ｄｅｔｅｃｔｉｏｎ　ｏｆ　Ｍｉｃｒｏ－　ｃｙｓｔｉｎｓ．ａ　Ｂｌｕｅ—ｇｒｅｅｎ　Ａｌｇａｌ　Ｈｅｐａｔｏｔｏｘｉｎ，ｉｎ　Ｄｒｉｎｋｉｎｇ　Ｗａｔｅｒ　Ｓａｍｐｌｅｄ　ｉｎ　Ｈａｉｍｅｎ　ａｎｄ　Ｆｕｓｕｉ，Ｅｎｄｅｍｉｃ　Ａｒｅａｓ　ｏｆ　Ｐｒｉｍａｒｙ　Ｌｉｖｅｒ　Ｃａｎｃｅｒ　ｉｎ　Ｃｈｉｎａ，ｂｙ　Ｈｉｇｈｌｙ　Ｓｅｎｓｉｔｉｖｅ　Ｉｍｍｕｎｏａｓｓａｙ［Ｊ］．Ｃａｒｃｉ－　ｎｏｇｅｎｅｓｉｓ．１９９６，１７：１　３１７—１　３２１．　［４］　ＣＨＲＩＳＴＯＦＦＥＲＳＥＮ　Ｋ．Ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌ　Ｉｍｐｌｉｃａｔｉｏｎｓ　ｏｆ　Ｃｙａｎｏｂａｃｔｅｒｉ－　ａｌ　Ｔｏｘｉｎｓ　ｉｎ　Ａｑｕａｔｉｃ　Ｆｏｏｄ　Ｗｅｂｓ［Ｊ］．Ｐｈｙｃｏｌｏｇｉａ，１９９６．１７：４２—　５０　［５］　ＳＩＶＯＮＥＮ　Ｋ．ＪＯＮＥＳ　Ｇ　Ｊ．Ｃｙａｎｏｂａｃｔｅｒｉａｌ　Ｔｏｘｉｎｓ，Ｔｏｘｉｃ　Ｃｙａ－　ｎｏｂａｃｔｅｒｉａ　ｉｎ　Ｗａｔｅｒ　ａ　Ｇｕｉｄｅ　ｔｏ　Ｔｈｅｉｒ　Ｐｕｂｌｉｃ　Ｈｅａｌｔｈ　Ｃｏｎｓｅ．　ｑｕｅｎｃｅｓ，Ｍｏｎｉｔｏｒｉｎｇ　ａｎｄ　Ｍａｎａｇｅｍｅｎｔ［Ｍ］．Ｌｏｎｄｏｎ，ＵＫ：Ｅ　ａｎｄ　ＦＮ　Ｓｐｏｒｔ，１９９９．４１—１１１　［６］　ＣＨＲＩＳＴＯＦＦＥＲＳＥＮ　Ｋ．ＬＶＣＫ　Ｓ，ＷＩＮＤＩＮＧ　Ａ．Ｍｉｃｒｏｂｉａｌ　Ａｃｔｉｖ－　ｉｔｙ　ａｎｄ　Ｂａｃｔｅｒｉａｌ　Ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ　Ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ　Ｄｕｒｉｎｇ　Ｄｅｇｒａｄａｔｉｏｎ　ｏｆ　Ｍｉｃｒｏｃｙｓｔｉｎｓ［Ｊ］．［刊名］，２００２，２７（２）：１２５—１３６．　［７］　ＩＳＨＩＩ　Ｈ，ＮＩＳＨＩＪＩＭＡ　Ｍ，ＡＢＥ　Ｔ．Ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｚａｔｉｏｎ　ｏｆ　Ｄｅｇｒａｄａｔｉｏｎ　Ｐｒｏｃｅｓｓ　ｏｆ　Ｃｙａｎｏｂａｃｔｅｒｉａｌ　Ｈｅｐａｔｏｔｏｘｉｎｓ　ｂｙ　ａ　Ｇｒａｍ－ｎｅｇａｔｉｖｅ　Ａｅｒｏｂｉｃ　Ｂａｃｔｅｒｉｕｍ［Ｊ］．Ｗａｔｅｒ　Ｒｒｓｅａｒｃｈ，２００４，３８：２　６６７—　２　６７６．　［８］　ＣＨＲＩＳＴＯＦＦＥＲＳＥＮ　Ｋ．ＬＹＣＫ　Ｓ．ＷＩＮＤＩＮＧ　Ａ．Ｍｉｃｒｏｂｉａ１　Ａｃｔｉｖ－　ｉｔｙ　ａｎｄ　Ｂａｃｔｅｒｉａｌ　Ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ　Ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ　Ｄｕｒｉｎｇ　Ｄｅｇｒａｄａｔｉｏｎ　ｏｆ　Ｍｉｃｒｏｃｙｓｔｉｎｓ［Ｊ］．Ａｑｕａｔ　Ｍｉｃｒｕｂ　Ｅｃｏｌ，２００２，２７：１２５—１３６．　ｔｈｅ　Ｃｙａｎｏｂａｃｔｅｒｉａｌ　Ｈｅｐａｔｏｔｏｘｉｎ　Ｍｉｃｒｏｃｙｓｔｉｎ　ｂｙ　Ａｑｕａｔｉｃ　Ｂａｃｔｅｒｉａ　［Ｊ］．Ｎａｔｕｒａｌ　Ｔｏｘｉｎｓ，１９９４，２：２２８—２３５．　［１３］　ＰＡＲＫ　Ｈ　Ｄ，ＳＡＳＡＫＩ　Ｙ，ＭＡＲＵＹＡＭＡ　Ｔ，ｅｔ　ａ１．Ｄｅｇｒａｄａｔｉｏｎ　ｏｆ　ｔｈｅ　Ｃｙａｎｏｂａｃｔｅｒｉａｌ　Ｈｅｐａｔｏｔｏｘｉｎ　Ｍｉｃｒｏｃｙｓｔｉｎ　ｂｙ　ａ　Ｎｅｗ　Ｂａｃｔｅｒｉｕｍ　Ｉｓｏｌａｔｅｄ　Ｆｒｏｍ　ａ　Ｈｙｐｅｒｔｒｏｐｈｉｃ　Ｌａｋｅ［Ｊ］．Ｅｎｖｉｒｏｎ　Ｔｏｘｉｃｏｌ，２００１，　１６：３３７—３４３．　［１４］　ＴＡＫＥＮＡＫＡ　Ｓ，ＷＡＴＡＮＡＢＥ　Ｍ　Ｆ．Ｍｉｃｒｏｃｙｓｔｉｎ・ＬＲ　Ｄｅｇｒａｄａ－　ｔｉｏｎ　ｂｙ　Ｐｓｅｕｄｏｍｏｎａｓ　Ａｅｒｕｇｉｎｏｓａ　Ａｌｋａｌｉｎｅ　Ｐｈｏｓｐｈａｔａｓｅ［Ｊ］．　Ｃｈｅｍｏｓｐｈｅｒｅ，１９９７，３４（４）：７４９—７５７．　［１５］　闫海，邓义敏，邹华，等．降解微囊藻毒素菌种的筛选和　活性研究［Ｊ］．环境科学，２００４，２５（６）：４９—５３．　［１６］　ＢＯＵＲＮＥ　Ｄ　Ｇ，ＪＯＮＥＳ　Ｇ　Ｊ，ＢＬＡＫＥＬＥＹ　Ｒ　Ｌ，ｅｔ　ａ１．Ｅｎｚｙｍａｔｉｃ　Ｐａｔｈｗａｙ　ｆｏｒ　ｔｈｅ　Ｂａｃｔｅｒｉａｌ　Ｄｅｇｒａｄａｔｉｏｎ　ｏｆ　ｔｈｅ　Ｃｙｃｌｉｃ　Ｐｅｐｔｉｄｅ　Ｔｏｘ・　ｉｎ　Ｍｉｃｒｏｃｙｓｔｉｎ　ＬＲ［Ｊ］．Ａｐｐｌｉｅｄ　ａｎｄ　Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ　Ｍｉｃｒｏｂｉｏｌｏ・　ｇＹ，１９９６，６２（１１）：４　０８６—４　０９４．　［１７］　ＨＯＬＳＴ　Ｔ，ＮＩＥＬＳ　Ｏ　Ｇ　Ｊ，ＣＬＡＵＳ　Ｊ，ｅｔ　ａ１．Ｄｅｇｒａｄａｔｉｏｎ　ｏｆ　Ｍｉｃｒｏ・　ｃｙｓｔｉｎ　ｉｎ　Ｓｅｄｉｍｅｎｔｓ　ａｔ　Ｏｘｉｃ　ａｎｄ　Ａｎｏｘｉｃ，Ｄｅｎｉｔｒｉｆｙｉｎｇ　Ｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓ　［Ｊ］Ｗａｔｅｒ　Ｒｅｓｅａｒｃｈ，２００３，３７：４　７４８—４　７６０．　［１８］　ＪＯＮＥＳ　Ｇ　Ｊ，ＯＲＲ　Ｐ　Ｔ．Ｒｅｌｅａｓｅ　ａｎｄ　Ｄｅｇｒａｄａｔｉｏｎ　ｏｆ　Ｍｉｃｒｏｅｙｓｔｉｎ　Ｆｏｌｌｏｗｉｎｇ　Ａｌｇａｅｃｉｄｅ　Ｔｒｅａｔｍｅｎｔ　ｏｆ　ａ　Ｍｉｃｒｏｃｙｓｔｉｓ　Ａｅｒｕｇｉｎｏｓａ　Ｂｌｏｏｍ　ｉｎ　ａ　Ｒｅｃｒｅａｔｉｏｎａｌ　Ｌａｋｅ．ａｓ　Ｄｅｔｅｒｍｉｎｅｄ　ｂｙ　ＨＰＬＣ　ａｎｄ　Ｐｒｏ－　ｔｅｉｎ　Ｐｈｏｓｐｈａｔａｓｅ　Ｉｎｈｉｂｉｔｉｏｎ　Ａｓｓａｙ［Ｊ］．Ｗａｔ　Ｒｅｓ，１９９４，２８（４）：　８７１—８７６．　［１９］　ＨＡＲＡＤＡ　Ｋ，ＩＭＡＮＩＳＨＩ　Ｓ，ＫＡＴＯ　Ｈ，ｅｔ　ａ１．Ｉｓｏｌａｔｉｏｎ　ｏｆ　Ａｄｄａ　ｆｒｏｍ　Ｍｉｃｒｏｃｙｓｔｉｎ－ＬＲ　ｂｙ　Ｍｉｃｒｏｂｉａｌ　Ｄｅｇｒａｄａｔｉｏｎ［Ｊ］．Ｔｏｘｉｃｏｎ，　２００４，４４：１０７—１０９．　［２０］　ＢＯＵＲＮＥ　Ｄ　Ｇ，ＲＩＤＤＬＥＳ　Ｐ，ＪＯＮＥＳ　Ｇ　Ｊ，ｅｔ　ａ１．Ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｚａｔｉｏｎ　ｏｆ　ａ　Ｇｅｎｅ　Ｃｌｕｓｔｅｒ　Ｉｎｖｏｌｖｅｄ　ｉｎ　Ｂａｃｔｅｒｉａｌ　Ｄｅｇｒａｄａｔｉｏｎ　ｏｆ　ｔｈｅ　Ｃｙａ・　ｎｏｂａｃｔｅｒｉａｌ　Ｔｏｘｉｎ　Ｍｉｃｒｏｃｙｓｔｉｎ　ＬＲ［Ｊ］．Ｅｎｖｉｒｏｎ　Ｔｏｘｉｃｏｌ，２００１，　１６：５２３—５３４．　［２１］　ＳＡＩＴＯ　Ｔ，ＯＫＡＮＯ　Ｋ，ＰＡＲＫ　Ｈ　Ｄ，ｅｔ　ａ１．Ｄｅｔｅｃｔｉｏｎ　ａｎｄ　Ｓｅｑｕｅｎ－　ｃｉｎｇ　ｏｆ　ｔｈｅ　Ｍｉｃｒｏｃｙｓｔｉｎ　ＬＲ－ｄｅｇｒａｄｉｎｇ　Ｇｅｎｅ，ＭＩｒＡ，ｆｒｏｍ　Ｎｅｗ　Ｂａｃｔｅｒｉａ　Ｉｓｏｌａｔｅｄ　ｆｒｏｍ　Ｊａｐａｎｅｓｅ　Ｌａｋｅｓ［Ｊ］．ＦＥＭＳ　Ｍｉｃｒｏｂｉｏｌｏｇｙ　Ｌｅｔｔｅｒｓ．２００３，２２９：２７１—２７６．　、　［２２］　ＳＡＩＴＯ　Ｔ．Ｂｉｏｄｅｇｒａｄａｔｉｏｎ　ｏｆ　Ｃｙａｎｏｂａｃｔｅｒｉａｌ　Ｔｏｘｉｎ［Ａ］．Ｍｉｃｒｏ－　ｃｙｓｔｉｎ　ｉｎ　Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ　ｔｈｅｓｉｓ［Ｃ］．Ｉｂａｒａｋｉ：Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ　ｏｆ　Ｔｓｕｋｕ・　ｂａ，２００３．　［２３］　ＰＡＲＫ　Ｈ　Ｄ，ＹＯＫＯＶＡＭＡ　Ａ，ＯＫＩＮＯ　Ｔ。ｅｔ　ａ１．Ｆａｔｅ　ｏｆ　Ｍｉｃｒｏｃｙｓ－　ｔｉｎ　ｉｎ　Ｌａｋｅ　Ｓｕｗａ［Ｊ］．Ｊａｐａｎｅｓｅ　Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ｌｉｍｎｏｌｏｇｙ，２００１，６２　（３）：２２９—２４８．　［２４］　金丽娜，张维昊．滇池水环境中微囊藻毒素的生物降解［Ｊ］．　中国环境科学，２００２，２２（２）　：１８９—１９２．