农产品贮藏复习

主要有呼吸生理、蒸发生理、成熟衰老生理、低温伤害生理和休眠生理。

呼吸生理

1、代谢是维持生命各种活动过程中化学变化的总称

同化作用：植物从环境中吸收简单的无机物，经过各种变化，形成各种复杂的有机物，综合成为自身的一部分，同时把太阳光能转变为化学能，贮藏于有机物中。 异化作用：植物将体内复杂的有机物分解为简单的无机物，同时把贮藏在有机物中的能量释放出去，供生命活动用。 2、碳素营养是植物的生命基础。

 按照碳素营养的方式，植物可分为：异养植物和自养植物  植物的碳素同化作用：

自养植物吸收二氧化碳，将其转变成有机物的过程。

包括：细菌光合作用、绿色植物光合作用和化能合成作用三种类型。 光合作用通常是指绿色植物吸收光能，把二氧化碳和水合成有机物，同时释放氧气的过程

1、光合作用是把无机物变为有机物的重要途径。——“绿色工厂”。 2、光合作用是一个巨大的能量转换过程。 3×1021J/year。 3、光合作用能维持大气中O2和CO2的相对平衡。 3、温室效应

温室气体——CO2及甲烷。

• 呼吸作用是高等植物的重要生理功能。 • 呼吸作用的停止，就意味生物体的死亡。

• 呼吸作用将植物体内的物质不断分解，提供了植物体内各种生命活动所需的

能量和合成重要有机物质的原料，还可增强植物的抗病力。 • 呼吸作用是植物体内代谢的中心。

• 呼吸作用是一个分解代谢过程。呼吸底物主要是糖、有机酸、脂肪等，最终

代谢产物是二氧化碳和水。

• 呼吸作用与采后成熟衰老进程、贮藏寿命、货架寿命、采后品质变化都有密

切的关系。

4、呼吸作用呼吸作用是果蔬的生活细胞在一系列酶的参与下，经过许多的生物氧化还原过程，将体内复杂的有机物分解成为简单物质，同时释放出能量的过程。（新陈代谢的异化作用方面）

5、呼吸作用的两种类型：有氧呼吸和无氧呼吸

 有氧呼吸是在有氧气的参与下，将本身复杂的有机物（糖、淀粉、有机酸

等）彻底氧化分解成二氧化碳和水，同时释放能量的过程。 C6H12O6+6O2→6CO2+6H2O＋2870.2kJ 有氧呼吸是主要的呼吸方式。

 无氧呼吸是在缺氧条件下，呼吸底物不能彻底氧化，产生酒精、乙醛、乳

酸等产物，同时释放少量能量的过程。 C6H12O6 → 2C2H5OH+2CO2＋100.4kJ

无氧呼吸使呼吸底物氧化不彻底，产生的中间物质积累过多会毒害细胞。

无氧呼吸是果蔬在逆境中所形成的一种适应能力。 无氧呼吸会消耗更多的贮藏养分，加速衰老过程。 无氧呼吸是不利或有害的。 6、呼吸作用的生理意义 为生命活动提供能量。

为重要有机物质提供合成原料。 为代谢活动提供还原力。 增强植物抗病免疫能力。 7、呼吸强度

 在一定的温度下，单位样品重在单位时间内放出二氧化碳或吸入氧气的量，

通常以每千克样品在1h内所释放二氧化碳或吸入氧气的毫克数或毫升数表示（呼吸速率respiratory rate ）

 呼吸强度的测定通常用静置法和气相色谱法。

 呼吸强度的大小，可以作为贮藏中果蔬衰老速度的标志。呼吸强度越大，消

耗有机物质速度越快，贮藏保鲜寿命就越短；反之，呼吸强度越小，果蔬贮藏保鲜寿命就越长。 8、呼吸商

 是指一定质量的果蔬在一定时间内所释放的二氧化碳同所吸收的氧气的摩

尔数比率，用RQ来表示。即：RQ=CO2/O2

 呼吸商在一定程度上可以估计呼吸作用的性质和底物的种类。 以葡萄糖为底物的有氧呼吸，RQ=1；

C6H12O6+6O2 6CO2+H2O+673kcal（6/6） 以含氧高的有机酸为底物的有氧呼吸，RQ＞1； C4H6O5+3O2 4CO2+3H2O （4/3）

以含碳多的脂肪酸为底物的有氧呼吸，RQ＜1。 C18H26O2+26O2 18CO2+18H2O （18/26） 9、呼吸热

 是指果蔬在呼吸过程中产生的、除了维持生命活动以外散发到环境中的那部

分热量。

 在贮藏中，常常采用测定呼吸强度的方法间接计算它们的呼吸热。  贮藏中通常要尽快排除呼吸热。

 在计算呼吸热时，为了方便常常把呼吸作用释放的全部热能作为呼吸热。根

据呼吸强度的大小进行计算。 9、田间热

 是指果蔬入库时的品温与下降到贮藏时的品温所放出的热量。即果蔬由外界

环境带进库内的热量。

 田间热虽不是果蔬呼吸释放的热量，但在贮藏初期会增加贮藏温度，影响贮

藏效果。

 田间热 = W ·△t ·C 式中W：果蔬产品重量

△t：果蔬产品需降低的度数，即入库前的温度减去应该降低到的温度 C ：果蔬产品的比热

果蔬的比热＝0.2+0.8×果蔬含水量%

10、呼吸的温度系数（Q10）

定义：指在一定的环境温度范围内温度每上升10℃，果实呼吸强度增加的倍数。

它能反映呼吸速率随温度而变化的程度，如Q10=2-2.5时，表示呼吸速率增加了1-1.5倍。

该值越高，说明产品呼吸受温度影响越大。果蔬的Q10值与温度和果蔬种类有关，在低温下较大，说明在低温下温度的波动对呼吸强度的影响更大。 Q10=(t+10)℃时的呼吸速率/t℃时的呼吸速率。

大部分植物器官，0～25℃温度范围内Q10为2～2.5，但温度进一步增加至30～35℃，呼吸速率虽仍增加，但Q10开始下降。 11、呼吸变化特征（类型）

根据采后呼吸强度的变化曲线呼吸作用可分为：跃变型呼吸、非跃变型呼吸 12、跃变型呼吸

 定义：指果实在幼嫩时呼吸强度较高，随着果实体积的增大，呼吸强度逐

渐减弱，当果实进入后熟期，呼吸强度又显著上升，到充分后熟后达到最大，以后又随着进入衰老期而逐渐下降，这种呼吸变化称为跃变型呼吸。具有这种呼吸的果实称为跃变型果实。

 包括:苹果、梨、桃、杏、李、番茄、西瓜、甜瓜、香蕉、芒果、石榴、番

木瓜、鳄梨等。

 有呼吸跃变现象果实体内的代谢会发生很大变化，当达到呼吸高峰时，果

实品质最佳，高峰过后品质迅速下降。 13、非跃变型呼吸

定义：指果实在幼嫩时呼吸强度较高，随着成熟和衰老的进行，呼吸强度逐渐降低，并维持一定的水平。这种呼吸变化称为非跃变型呼吸。具有这种呼吸的果实称为非跃变型果实。

主要包括：柑桔类、葡萄、樱桃、黄瓜、菠萝等。

14、呼吸高峰：呼吸跃变型产品采后成熟衰老过程中，进入完熟期或衰老期时，

其呼吸强度骤然升高，然后下降，呈明显峰形变化，这个峰即为呼吸高峰。呼吸高峰过后组织很快衰老。

15、呼吸跃变：随着成熟进程，呼吸速率逐步下降；当进入完熟(衰老)前，呼吸

速率有一个骤然上升并很快回落的过程。

呼吸跃变标志果实生长发育的结束和成熟衰老的开始。对果实贮藏期的长短有重要的影响。

16、跃变型与非跃变型果蔬的特性比较

17、跃变型果实与非跃变型果实的区别

内源乙烯含量不同

对外源乙烯的刺激反应不同 对外源乙烯浓度的反应不同 18、影响呼吸作用的因素

（1）种类和品种在相同的贮藏保鲜环境中，果蔬的种类品种不同，其呼吸强度

有较大差异。

（2）成熟度和发育年龄幼龄期生长最旺盛，代谢最活跃，呼吸强度最大；随着

年龄的增长逐渐成熟，新陈代谢降低，表皮组织和蜡质、角质保护层加厚，呼吸强度逐渐下降。

（3）贮藏环境温度温度主要是影响呼吸酶的活性而影响呼吸速率。 （4）贮藏环境湿度贮藏环境的相对湿度也会刺激呼吸强度，当相对湿度过低时，

造成果蔬失水过多，引起萎蔫，使水解作用加快，酶的活性加强，呼吸强度加大，因此，在贮藏果蔬时，应保持环境适宜的相对湿度。

（5）贮藏环境气体成分降低贮藏环境中的氧气含量，可抑制呼吸并推迟一些果蔬

跃变高峰的出现。提高环境中的二氧化碳的浓度，呼吸也会受到抑制。CO2过高，引发无氧呼吸。

（6）机械伤害和病虫伤害果蔬一旦受到机械损伤及病虫危害时，会使呼吸作用

加强。

影响呼吸作用的因素是多方面的、复杂的。因素之间也不是孤立的，而是相互联系、相互制约的。

在果蔬贮藏中不能片面强调哪个条件，而要综合考虑各种条件的影响，才能达到理想的贮藏效果。

 果树和蔬菜的产品器官脱离了所着生的植株以后，它仍是活着的有机体,继

续着物质和能量的代谢过程，其中既有物质原有的分解，也有新物质的合成，而以分解代谢为主。对于果品、蔬菜的鲜度和品质关系极大。

 采后的果品、蔬菜通过在细胞内进行的缓慢的生物氧化反应─呼吸作用，把

生长过程中积累的营养成分逐渐分解为简单的化合物，同时释放能量，以维持采后正常的生理活动。呼吸强度愈高，体内物质消耗量愈大。

 呼吸的方向及呼吸强度，受温度、湿度、气体成分以及果蔬的品种特性、成

熟度、损伤程度和采前因素的影响。 （1）种类和品种

 在相同的贮藏保鲜环境中，果蔬的种类品种不同，其呼吸强度有较大差异。

 对果品来说，浆果类呼吸强度最大（葡萄除外），核果类次之，仁果类呼吸强度最小；  对蔬菜来说，叶菜类呼吸强度最大，果菜类次之，根菜类一些根茎、块茎、鳞茎最小。

（2）成熟度和发育年龄

幼龄期生长最旺盛，代谢最活跃，呼吸强度最大；随着年龄的增长逐渐成熟，新陈代谢降低，表皮组织和蜡质、角质保护层加厚，呼吸强度逐渐下降。

（3）贮藏环境温度

温度主要是影响呼吸酶的活性而影响呼吸速率。

在最低点与最适点之间，呼吸速率随温度升高而加快，超过最适点，呼吸速率随温度升高而下降。

在植物正常生活范围内（5～35℃），温度愈低，果蔬的呼吸强度愈缓慢，物质消耗也愈少。随着温度的升高，酶活性加强，呼吸作用加强。

 不能简单地认为贮藏温度越低效果越好。每种果蔬都有适宜的贮藏温度。  在贮藏过程中要求温度是稳定的，不能上下波动太大。不仅要保持适宜的低温，而且还要维持恒温。 在低温域具有较高的Q10可能原因:

 在低温域Q10具有较大值，表明在低温域对温度变化比较敏感。  生长的适宜温度较低，较高温度反而抑制呼吸速率的增高。 （4）贮藏环境湿度

 贮藏环境的相对湿度也会刺激呼吸强度，当相对湿度过低时，造成果蔬失水过多，引起萎蔫，使水解作用加快，酶的活性加强，呼吸强度加大，因此，在贮藏果蔬时，应保持环境适宜的相对湿度。 （5）贮藏环境气体成分

 气体成分也是影响呼吸作用的重要环境因素。对果蔬呼吸作用影响较大的气体有氧气、二氧化碳、乙烯等，合理调节这些气体的比例，可较好的保持果蔬新鲜状态，延长贮藏期。  降低贮藏环境中的氧气含量，可抑制呼吸并推迟一些果蔬跃变高峰的出现。

 提高环境中的二氧化碳的浓度，呼吸也会受到抑制。CO2过高，引发无氧呼吸。

（6）机械伤害和病虫伤害

 果蔬一旦受到机械损伤及病虫危害时，会使呼吸作用加强。

 果蔬受伤后，果蔬组织与外界空气接触增加，气体交换加强，提高组织内氧气含量，从而使呼吸加强。

 当果蔬组织受伤或受到病虫害侵入时，会产生保卫反应，通过加大呼吸，增强对病虫害的抵抗及促使伤口的愈合。

 伤呼吸(wound respiration) ：植物组织受伤后呼吸作用增强，这部分增强的呼吸称为伤呼吸。

组织损伤时，呼吸作用明显增强。 可能的原因是：

 破坏氧化酶与呼吸底物的分隔  细胞脱分化为分生组织或愈伤组织  淀粉转变为糖，呼吸底物增多

 DNA、RNA、蛋白质合成加快，需更多的能量和新的物质。 机械伤害引起的有益作用

果蔬中的抗氧化成分对维持人类健康和预防癌症、心血管疾病具有有益的作用，它们的主要作用是降低氧化损伤和清除自由基。据报道，梨果实中的酚类物质的抗氧化能力要比维生素C大得多。 新鲜果蔬是酚类物质的优良来源，从摄入这些食物资源而获得的酚类物质可以增加机体抵御氧化损伤和癌症、心血管等疾病的发生。

机械伤害如大蒜、鲜姜的破碎处理、果蔬的鲜切加工等虽然可诱发果蔬产生一系列的生理代谢反应而影响品质，但是，机械胁迫诱导而产生的大量次生代谢产物如酚类、黄酮类、生物碱等对维持人体健康却产生有益的保健作用。从这种意义上讲，果蔬鲜切加工或预处理具有提高产品的营养与维持人体健康的作用。

蒸发生理

 一般果蔬的含水量在85-96%，由于果蔬组织中含有丰富的水分，使其显现出新鲜饱满和脆嫩的状态，显示出鲜亮的光泽，并具有一定的弹性和硬度。

 在采收前，由于蒸发而损失的水分可以通过根系从土壤中得到补偿，采收之后，则无法继续得到补偿。

 采摘后果蔬的水分蒸腾不仅使重量减少、品质降低，而且使正常的代谢发生紊乱，过分的失水对果蔬品质产生影响。 1、水分在果蔬体内的作用

1. 使产品呈现坚挺，脆嫩的状态 2. 使产品具有光泽

3. 使产品具有一定的硬度和紧实度 4. 从内部角度上说，水分参与代谢过程 5. 水分是细胞中许多反应发生的媒介 6. 热容量大，防止体温剧烈变化

2、蒸发作用果蔬采收以后，依靠果蔬本身与贮藏环境之间的水蒸汽压力差，促

使水分由果蔬表面向周围环境中扩散这一现象称为蒸发作用。

3、萎蔫因为水分的过度蒸发而导致果蔬表面的皱缩现象称为萎蔫。

4、结露当空气水蒸气的绝对含量不变，温度降到某一定点时，空气的水蒸气达

到饱和而凝结成水珠的现象称结露。

5、蒸发与结露对贮藏的影响 （1） 失重和失鲜

（2） 降低耐贮性果蔬萎蔫在造成失重和失鲜的同时，还会引起正常的代谢作用

被破坏，影响耐贮性。 （3） 降低抗病性 6、水分蒸腾的途径

 幼嫩组织水分蒸腾 通过角质层蒸腾

通过自然孔口(气孔，皮孔，表面裂纹)蒸腾。  老熟产品

通过自然孔蒸腾。一般水平、蔬菜均有大量自然 孔，但象葡萄、辣椒、番茄、茄子表面无自然

孔，但果柄处分布有大量孔。 8、控制蒸发失水的措施

• （1）降低温度（2）提高湿度

• （3）控制空气流速（4）包装（5）打蜡

7、影响蒸发作用的因素

蒸发作用受果蔬本身及环境的双重因素的影响。 （1）表面积比

表面积比是指单位重量或单位体积的果蔬和其表面积的比。表面积比越大说明单

位重量或单位体积与周围环境接触越大，受环境影响也越大。 （2）表面保护结构

果蔬在成熟过程中不断形成保护层,如：角质层、蜡质层等，故较成熟的果实水

分蒸发量远低于未成熟的果蔬。 （3）细胞持水力

可溶性固形物含量和亲水性胶体越多细胞持水性越好，不利于蒸发作用的进行。 （4）空气湿度

• 直接影响蒸发作用的是空气的湿度饱和差，这也是最主要的影响因素。 • 在果蔬贮藏保鲜环境中，空气相对湿度越大，越不易发生蒸发作用，因此在实际应用过程中，常采用地面撒水、喷雾、在通风口导入湿空气等方法，保持贮藏库中较高地相对湿度，减少水分的蒸发。 （5）空气流速

• 空气流动速度大，水分蒸发快。空气流动会带走空气中的水分，改变空气的相对湿度，促进水分的蒸发。 （6）温度

• 温度对水分蒸发的影响，是通过对空气的饱和湿度的影响来实现的。温度越高，空气的饱和湿度越大，从而引起湿度饱和差的增大，水分蒸发作用就越强。

成熟衰老生理

1、果蔬在授粉后可分为生长、成熟、衰老三个生理阶段。 控制果蔬的成熟和衰老生理，就能延长果蔬的贮藏寿命。 2、成熟衰老中的物质转化 （1）物质的合成与降解

（2）物质在组织和器官之间的转移再分配 （3）物质的重新组合

 甜味增加—淀粉变为可溶性糖  酸味减少 转化为糖

有机酸呼吸氧化为CO2和H2O

被K+、Ca2+等中和  涩味消失

 香味产生具有香味的物质—脂肪族的酯和芳香族的酯，及一些特殊的醛类  由硬变软果肉细胞壁中层的果胶质可溶性果胶果肉细胞相互分离 淀粉粒可溶性糖  色泽变艳

果皮中叶绿素破坏，类胡萝卜素较多存在，或者形成花青素，呈黄、橙、红色。  维生素含量增高

3、成熟衰老中细胞壁结构的变化

1膜透性和机能的变化

2细胞器的变化（叶绿体、线粒体、核糖体、细胞核、内质网、高尔基体）

3细胞壁的变化 4细胞间隙的变化

4、乙烯与果蔬的成熟衰老

① 乙烯的生理作用及其特性 ② 乙烯作用的机理 ③ 乙烯的生物合成途径 ④ 乙烯生物合成的调节

⑤ 控制乙烯在果蔬贮藏运输中的应用 5、乙烯的分类

内源乙烯：产品自身产生的乙烯

外源乙烯：人工使用的或其它产品所释放的乙烯 6、乙烯与果蔬成熟的关系:  促进果实成熟

 促进果蔬的呼吸作用 7、乙烯作用的机理 几种假说：

乙烯在活体内与含金属的受体部位结合 乙烯能改变膜的透性 乙烯促进了酶的活性 8、ETH生物合成途径  I： Met— SAM

 II: SAM —ACC由ACC synthase 催化

 III: ACC —ETH 由ACC oxidase (ETH-forming enzyme, EFE)催化  IV: Met再生

经MTA(5'-甲硫基腺苷) 和MTR(5'-甲硫基核苷)生成Met

9、乙烯与呼吸模式的关系 除了呼吸变化不同外，跃变型果实、非跃变型果实在内源乙烯的产生和对外源乙烯的反应上也有显著差异。 ① 乙烯的产生系统不同

植物体内有两套乙烯合成系统：

系统Ⅰ：所有植物生长发育过程中都能合成并释放微量的乙烯； 系统Ⅱ：跃变型果实在完熟期前期合成并大量释放乙烯，既可随果实的自然完熟产生，也可被外源乙烯所诱导。 ②内源乙烯的产量不同（完熟期内）

跃变型果实——内源乙烯产生量多，且乙烯量变化幅度大。 非跃变型果实——内源乙烯一直维持在低水平，没有上升现象。 ③对外源乙烯的反应趋势不同

跃变型果实——只在跃变前期处理才有作用，可引起呼吸上升和内源乙烯的自身催化，且反应不可逆。

非跃变型果实——任何时候处理都可以对外源乙烯发生反应，但除去外源乙烯后呼吸恢复到处理前水平(可逆) ④对外源乙烯的反应程度不同

跃变型果实——提高外源乙烯浓度，呼吸跃变出现的时间提前，但不改变呼吸高

峰强度。

非跃变型果实——提高外源乙烯浓度，可提高呼吸强度，出现假峰，但假峰出现时间不会提前。

乙烯与呼吸模式的关系

乙烯生物合成途径：

蛋氨酸(Met)→S-腺苷蛋氨酸(SAM)→1-氨基环丙烷-1羧酸(ACC)→乙烯 SAM→ACC是乙烯合成的关键步骤 10、乙烯生物合成的调节

果实成熟和衰老的调节

生长素（IAA）促进乙烯的产生 乙烯对乙烯生物合成的调节 胁迫因素导致乙烯的产生 其它因素

11、乙烯生物合成因素研究进展 (一) 果实成熟和衰老的调节

随着果实的成熟，ACC生成量，乙烯合成能力急增，到衰老期乙烯合成又下降。

麝香石竹花、切花、甜瓜花花瓣等随着ACC含量的增加和乙烯自动催化能力的提高，花冠的衰老已开始出现。 （二) 生长素(IAA)促进乙烯的产生

生长素除能延缓果实衰老外，也能刺激许多植物组织产生乙烯。 IAA刺激乙烯生成的机理，主要是诱导了ACC合成酶的形成。 (三) 乙烯对乙烯生物合成的调节 具有两重性：自我增值、自我抑制 1．自我增值(亦即自身催化)

对成熟前跃变型果实施用少量乙烯，可诱发内源乙烯大量生成，因而促进呼吸跃变、加快成熟。

外源乙烯对ACC合成酶和ACC氧化酶有激活作用。

2．自我抑制

柑桔，橙皮切片因机械损伤产生的乙烯受外源乙烯抑制。

外源乙烯对内源乙烯的抑制作用是通过抑制ACC合成酶的活性而实现。 (四) 胁迫因素导致乙烯的产生 胁迫因素：

物理因素：机械损伤、电离辐射、高温、冷害、冻害、干旱和水涝等； 化学因素：除莠剂、金属离子、臭氧及其它污染； 生物因素：病菌侵入(真菌分泌)、昆虫侵袭等。

胁迫因子对乙烯合成作用的促进机理，是增加ACC合成酶的活性。 (五) 其它因素

12、控制乙烯在果蔬贮藏运输中的应用 （一）控制成熟度或采收期

同一品种的果实如果成熟度不同，则对同一贮藏条件的反应存在明显差异 最重要原因是果实在不同发育时期产生乙烯的量不同 （二）防止机械损伤

机械损伤能引起植物器官或组织乙烯释放增加

伤害乙烯的产生能直接刺激呼吸作用上升，促进酶的活性，致使果蔬中营养消耗加速，缩短贮藏寿命 （三）低温贮藏在一定范围内降低温度除直接减弱呼吸作用外，还可减少内源乙

烯的产生

（四）乙烯吸收剂的应用

乙烯吸收剂－高锰酸钾氧化法

高锰酸钾溶液吸附在某种载体，如：硅藻土、硅胶、珍珠岩、蛭石或其它吸附体

乙烯脱除器－高温催化法

（五）乙烯抑制剂的应用乙烯生物合成抑制剂

AVG、AOA、Co2+、自由基清除剂、多胺、低O2分压及解偶联剂等 乙烯作用抑制剂

高浓度CO2、Ag+、硫代硫酸银复合物(STS)等 （六）乙烯催熟剂的应用

（七）转基因技术的应用基因工程手段控制乙烯合成途径(图)

成熟衰老生理

成熟衰老的控制 （1）降温

（2）调节气体成分 （3）化学药剂的应用 （4）增钙

（5）生物技术的应用

低温伤害生理

果蔬种类和品种不同，对低温的适应能力不同，并不是温度越低，贮藏效果越好，超过果蔬的适应能力，果蔬会发生冷害和冻害，反而对果蔬不利。

1、冻结对果蔬贮藏保鲜的影响

（1）果蔬受到冻害对果蔬造成的损害是严重的，因果蔬细胞的冻结导致结冰，体积增大，组织和细胞受到机械力的作用而遭到破坏

（2）由于冻结过程是一个细胞脱水的过程，这种脱水过程引起果蔬内酸、某些矿质离子浓度增加，对原生质产生损害，导致原生质的变性，而且这种变性是不可逆的，在解冻后不能恢复原状，出现汁液外流，失去商品价值和食用价值。

（3）果蔬遭受冻害的程度，取决于受冻的时间和温度。 2、果蔬的冻结过程

首先是细胞间隙中的游离水在细胞间隙形成冰晶体，结冰时其余水分子以此为核心集结，使冰晶体不断增大。晶核数目形成的多少取决于环境温度，当环境温度很低时，在短时间内形成很多晶核，这些晶核数量多、体积小，所以对果蔬组织破坏不严重，反之，当环境温度不太低时，形成的晶核数目少、体积大，对果蔬细胞破坏比较严重。 3、影响果蔬冻结的因素

（1）果蔬的种类果蔬种类不同，其耐低温能力也不同，结冰温度也不同。 （2）细胞内可溶性固形物含量可溶性固形物含量越高，果蔬细胞中自由水含量越少，在一般情况下，可溶性固形物含量与果蔬成熟度呈正相关，所以成熟度越低的果实越容易出现冻害。 （3）环境温度

休眠生理

1、休眠是植物为了躲避外界不良的环境条件及本身的生理需要而进入生长暂时停滞阶段的现象，在休眠期，果蔬的各种生理代谢处于最低状态，营养物质的消耗也处于很低的水平。 2、休眠的类型与阶段

（1）生理休眠（定时休眠）是本身生理的需要而进行的休眠

（2）强制休眠是为了躲避外界不良环境条件而被迫进入休眠状态 （3）休眠阶段有诱导期、休眠期和苏醒期 3、按休眠的生理状态，可分为两种类型：

 生理休眠(自发性休眠)：是植物体内在的因素引起的休眠，主要受基因

的，休眠期间即使在适宜生长的环境条件下也不发芽。

 强迫休眠(他发性休眠)：不适的环境条件所造成的暂停发芽生长，如日

照减少、温度持续下降等，当不适的环境改善后便可恢复生长。受环境因素的影响。

大多数蔬菜属于强迫休眠，实际贮藏中采取强制办法，给予不利于生长的条件，延长强迫休眠期。 4、休眠时期及特点

• 第一阶段：休眠前期，对于块茎类蔬菜，指产品采收以后到产品表面伤口愈合，角质层和表皮加厚，对于鳞茎类蔬菜，指采收后到外部鳞片角质化。一般进行1～4周。

• 第二阶段：生理休眠（真休眠或深休眠），原生质脱水，细胞间互相联系的胞间连丝断裂，质壁分离，即使环境条件适宜，产品也不发芽，一般0.5～个月。

• 第三阶段：强制休眠期，由于外界环境不适宜而不能发芽。呼吸、水解过

程加强。

• 第四阶段：发芽期：产品发芽，除发芽部外，其它部分萎缩，干空，品质劣变。

5、休眠的生理生化特征 （1）休眠的生理机制 （2）休眠的生化变化 （3）休眠的原因

缺乏促进生长的物质：GA，CTK能够解除休眠。 积累抑制生长的物质：ABA （4）休眠期间的生理变化

• 原生质变化：休眠前期，原生质脱水，从而聚集大量疏水性胶体；电解质很难流动；胞间连丝断裂。

• 激素平衡与休眠：休眠时体内形成大量ABA。解除时形成GA 。 缺乏促进生长的物质：GA，CTK能够解除休眠。 积累抑制生长的物质：ABA • 物质代谢与休眠：休眠期贮藏物质（淀粉）很少变化，但发芽期变化剧烈，水解过程加强。 • 酶与休眠：休眠期没有RNA合成。GA能促进休眠器官的酶蛋白合成，如：淀粉酶、蛋白酶、脂肪酶、核糖核酸酶等水解酶和异柠檬酸合成酶等呼吸酶

6、控制休眠的措施 1) 辐射处理

抑制马铃薯、洋葱、大蒜、生姜等根茎类作物的发芽和腐烂，辐射最适剂量0.05~15kGy。

(2) 化学药剂处理 萘乙酸甲酯（MENA）、氯苯胺灵（CIPC）、青鲜素（MH）处理有明显抑芽效果。 (3) 控制贮运环境温度

低温是控制休眠的最重要、最有效的手段。 内部

种类：马铃薯，洋葱易进入休眠

品种：洋葱扁圆形比圆形的休眠期长 外部：

①温度：主要影响强制休眠期，温度低抑制发芽； ②湿度，低湿度抑制发芽；

② 体成分：低O2，适当CO2抑制发芽，主要对洋葱大蒜。 ③ 学药物：MH（青鲜素）抑芽，NAA甲酯；氯苯氨灵。 使用：要求在采收前田间喷洒。

④辐照：可破坏芽的生长点，抑制发芽。