普通生态学 种群的遗传与进化

z §1 遗传变异 z §2 物种进化 z §3 物种形成 z §4 种群进化对策

§1 遗传变异

z 基因库和基因频率 z 变异和遗传多样性

1 基因库和基因频率

1）基因和等位基因

¾ 基因是带有可产生特定蛋白质遗传密码的DNA片段，在二倍体生物由两个等位基因构成，每一等位基因来自一条同源染色体。 2） 传型和表现型

¾ 个体的遗传结构叫遗传型，遗传型在个体中的表达叫表现型。 3） 基因组和基因库

¾ 一个物种的全部遗传信息的总和则称为基因组(genome)。 ¾ 种群中全部个体的所有基因总和称基因库（gene pool）。 4） 基因频率

¾ 种群中某一基因出现的频率

5） 多形现象(polymorphism):种群中许多等位基因的存在导致一种以上的表现

型。

6）（Hardy-Weinberg law）和遗传漂变（genetic drift）

¾ 哈－温定律: 在一个巨大、随机交配和没有干扰基因平衡因素的种群中，基因型频率将世代保护稳定不变。

¾ 遗传漂变: 基因频率在小的种群里随机增减的现象称遗传漂变。

★基因组

z 自丹麦的学者约翰逊用基因 (gene)这个词来表述孟德尔在豌豆杂交实验中发现

的“性状单位”或“单位因子”以来 ,基因这个词已被普遍接受和沿用了九十年。其含义亦随着对遗传物质认识的深化而逐渐具体化。基因的现代定义可表述为 :遗传信息的结构与功能的单位。指一段DNA分子 ,也可以是一段RNA分子 (如RNA病毒 )。一个物种的全部遗传信息的总和则称为基因组(genome),既可以指一套染色体 (单倍体 ),也可以指其中的全部核酸。比如人类基因组即指人的 2 3条染色体 (2 2条常染色体和一条性染色体 )或 2 3条染色体内的全部DNA ,由 2 3条极长的DNA分子 ,总共约3× 1 0 9个核苷酸组成。

1

★基因组学

z 1986年美国Johns Hopkins大学著名人类遗传学家和内科教授McKusick造了

基因组学 (Genomics)这个名词 ,意指从基因组水平研究遗传的学科。这个词一经提出立刻被广泛接受 ,出现于科学著作乃至大众传媒。这方面的专业刊物也陆续出现 ,如Genomics, Gemome,Genome Research等。但大量关于基因组研究的论文仍发表于各传统的遗传学刊物和最有影响的学术刊物 ,如Science, Nature, Nature Genetics等。基因组学无疑已成为当前和今后相当长的时期内最活跃和影响最大的学科之一。

2 变异和遗传多样性

1）变异（variation）

¾ 变异是指个体或群体之间的形态、生理、行为和生态特征上的差别和区别。通常

指遗传变异。 2） 遗传多样性

¾ 遗传多样性可表现在种群、个体、组织和细胞、分子水平，最直接的表现形式就是遗传变异水平的高低。 ¾ 检测遗传多性的主要方法有：形态学技术；染色体技术；等位酶技术；DNA技术。

§2 物种进化

z 进化动力

z 自然选择类型 z 渐变群

1 进化动力

1）进化动力：自然选择和遗传漂变是两种进化的动力。 2）两种进化动力的作用：

¾ 中性说 认为遗传变异完全是突变和遗传漂变的结果，不包括自然选择。 ¾ 筛选说 认为遗传变异是突变、遗传漂变和自然选择的联合结果。 ¾ 平衡选择说 认为遗传变异完全是自然选择的结果。

2 自然选择类型

z 作用于表现型特征的自然选择，按其选择结果可分为三类：

稳定选择：当环境条件对靠近种群的数量性状正态分布线中间（即平均值）的那些个体有利，而淘汰两侧“极端”个体时，选择属于稳定型的。

¾ 定向选择：当选择对一侧“极端”的个体有利，从而使种群的平均值向这一侧移动，选择属定向型。

¾ 选择：当选择对两侧的个体有利，而不利于“中间”的个体，从而使种群分

¾

2

成两个部分。

3 渐变群

1）广布种的形态、生理、行为和生态特征往往在不同地区有显著的差异，称地理变异。地理变异反映了物种种群对于环境选择压力空间变化的反应。环境压力的变化有时是连续的，有时是不连续的，生物的适应性反应也可分两类，形成渐变群和地理亚种。 2）渐变群（cline）:选择压力地理空间上的连续变化导致基因频率或表现型的渐变，形成一变异梯度，称为渐变群。

3）工业黑化现象（industrial melanism）:桦尺蠖（Biston betularia）在污染区黑色型占优势，在未污染区则仍以浅色型个体占优势。

§3 物种形成

z 物种形成的步骤 z 物种形成的方式

1 物种形成的步骤

z 地理物种形成学说认为：物种形成(allopatric speciation)过程大致分

三个步骤：

①地理隔离；

②进化；

③生殖隔离机制的建立。

2物种形成的方式

z 物种形成的方式一般分为三类：

①异域性物种形成（allopatric speciation ）； ②邻域性物种形成（parapatric speciation ） ； ③同域性物种形成（symptric speciation ） 。

图1 物种形成的方式

1）地理隔离 2）进化 3）生殖隔离

3

§4 种群进化对策

z 生态对策 z r-选择 z K-选择

z r-选择和K-选择的特征比较

1 生态对策

z 生态对策(bionomic strategy)（生活史对策 life history strategy ）：生物在

进化过程中，对某一些特定的生态压力所采取的生活史或行为模式，称生态对策。 ¾ 繁殖对策 ¾ 取食对策 ¾ 避敌对策 ¾ 扩散对策

¾ r对策和K对策

2 r-对策

1）r-对策(r-strategy)：生活在条件严酷和不可预测环境中，种群死亡率通常与密度无关，种群内的个体常把较多的能量用于生殖，而把较少的能量用于生长、代谢和增强自身的竞争能力。

2）r-选择( r-selection) ：采取r-对策的生物称r-选择者,通常是短命的，生殖率很高，可以产生大量的后代，发育快，但后代的存活率低，成体体形小。

3 K-对策

1) K-对策(K-strategy)：生活在条件优越和可预测环境中，其死亡率大都取决于密度相关的因素，生物之间存在着激烈的竞争，因此种群内的个体常把更多的能量用于除生殖以外的其他各种活动。

2) K-选择（ K-selection ）者：采取K-对策的生物称K-选择者，通常是长寿命的，种群数量稳定，成体体形大，竞争能力强，亲代对后代有很好的关怀，但生殖力弱，只能产生很少的后代，发育速度慢。

4 r-K连续体（ r-K continuum ）

z r-选择 和K-选择是两个进化方向的不同类型，从极端的r-选择到极端的K-选择之

间有许多 过渡类型，有的更接近于r-选择，有的更接近于K-选择，两者间有一个连续的谱系， 称r-K连续体。

5 r-对策的优缺点

4

1）r-对策的优缺点：

¾ 优点：生殖率高，发育速度快，世代时间短，因此，种群在数量较低时，可以迅速恢复到较高的水平；后代数量多，通常具有较大的扩散迁移能力，可迅速离开恶化的环境，在其他地方建立新种群，因此，常常出现在群落演替的早期阶段；由于高死亡率、高运动性和连续面临新环境，可能使其成为物种形成的新源泉。 ¾ 缺点：死亡率高、竞争力弱、缺乏对后代的关怀，高的瞬时增长率必然导致种群的不稳定性，因此，种群的密度经常激烈变动。

2）K-对策的优缺点：

¾ 优点：种群的数量较稳定，一般保持在K值附近，但不超过此值，因此，导致生境退化的可能性小；具有个体大和竞争能力强等特征，保证它们在生存竞争中取得胜利。

¾ 缺点：由于r值较低，种群一旦遭到危害，难以恢复，有可能灭绝。

3） r-对策和K-对策种群的增长曲线比较 ¾ S是稳定平衡点 ¾ X是绝灭点

第四章 种群的遗传与进化 参考文献

z 夏铭. 遗传多样性研究进展. 生态学杂志, 1999 ,18(3 )∶59 –65. z 谢明. 遗传变异都是随机的吗? 生物学杂志,1995,(4):7-10.

z 吴晣. 基因组学 ,生物信息学及其对科学和社会的影响. 世界科技研究与发展,21(5):9-14. z 黄百渠,曾庆华,尹东.遗传多样性研究中的分子生物学方法.东北师大学报自然科学版,1996(3):90-92.

第四章 种群的遗传与进化 思考题

名词解释

1. 遗传漂变（genetic drift） 2. 适合度(fitness) 3. 渐变群（cline）

4. 工业黑化现象（industrial melanism） 5. 生态对策（bionomic strategy） 6. r-选择 （r-selection） √ 7. K-选择（K-selection） √

8. r－K连续体（r－K continuum）√ 9. 基因组和基因库 问答

1. R对策和K对策在进化过程中各有什么优缺点？ √ 2. 物种进行的方式有哪几种? 3.简述遗传变异的生态学意义。

4.种群进化过程中，自然选择有哪几类？

5