森林生态学基础—森林生态系统的能量流动

第九章 森林生态系统的能量流动

[本章提要] 本章着重讨论能量在生态系统中转化、流动的特点，所遵循的规律，分析能量在生态系统的流通途径及在不同环节的损耗，分析不同生态系统的能量效率及生产力。

生态系统的能量流动是生态系统的基本功能之一。世界上的一切生命系统无不伴随着能量的转化、利用和耗散，也伴随着能量流动的过程。 9.1生态系统的初级生产 9.1.1初级生产的基本概念

生态系统中的能量流动开始于绿色植物的光合作用对于太阳能的固定，这是生态系统中第一次能量固定。植物所固定的太阳能或所制造的有机物质称为初级生产量或第一性生产量（primary production）。

在初级生产过程中，植物固定的能量有一部分被植物自己的呼吸消耗掉，剩下的可用于植物生长和生殖，这部分生产量称为净初级生产量（net primary production），而包括呼吸消耗在内的全部生产量，称为总初级生产量（gross primary production）。总初级生产量（GP）、呼吸所消耗的能量（R）和净初级生产量（NP）3者之间的关系是：

GP = NP + R NP = GP－R

净初级生产量是可提供生态系统中其他生物（主要是各种动物和人）利用的能量。生产量通常用每年每m所生产的有机物质干重[g/（m·a）]或每年每m所固定的能量值[J/（m·a）]表示。所以初级生产量也可称为初级生产力，它们的计算单位是完全一样的，但在强调率的概念时，应当使用生产力。生产力和生物量（biomass）是两个不同的概念，生产力含有速率的概念，是指单位时间单位面积上的有机物质生产量，而生物量是指在某一定时刻调查时单位面积上积存的有机物质量，单位是干重g/m或J/m。

对生态系统中某一营养级来说，总生物量不仅因生物呼吸而消耗，也由于受更高营养级动物的取食和生物的死亡而减少，所以

dB／dt= NP－R－H－D

式中 dB／dt——某一时期内生物量的变化；

H——被较高营养级动物所取食的生物量； D——因死亡而损失的生物量。

9.1.2 地球上初级生产力的分布

2

2

2

2

2

2

1

地球上各级生态系统的生产力和生物量的调查，许多国家都进行了研究。按Whittaker（1975）估计，全球陆地净初级生产总量为年产115×10 t干物质，海洋的为55×10t干物质。海洋约占地球表面的2/3，但净初级生产量只占1/3。在海洋中，珊瑚礁和海藻床是高生产量的，年产干物质超过2000 g/m；河口湾由于有河流的辅助能量输入，上涌流区域也能从海底带来额外营养物质，它们的净生产量比较高，但是所占面积不大。占海洋面积最大的大洋区，其净生产量相当低，年平均仅125 g/m，被称为海洋荒漠，这是海洋净初级生产总量只占全球的1/3左右的原因。在海洋中，由河口湾向架到大洋区，单位面积净初级生产量和生物量有趋于降低的明显趋势。在陆地上，湿地（沼泽和盐沼）生产量是最高的，年平均可超过2500 g/m，热带雨林生产量也是很高的，年平均2200 g/m，荒漠灌丛年平均为71g/m。由热带雨林向温带常绿林、落叶林、北方针叶林、稀树草原、温带草原、寒漠和荒漠依次减少（表9-1）。

Field等（1998）以卫星遥感资料为基础，估计了全球净初级生产力，其估计公式是：

2

2

2

2

2

9

9

NP = APAR×ε

式中 APAR——光合吸收活性辐射（absorbed photosynthetically active solar radiation）；

ε——平均光利用效率，他们的估计值是104.9×10 g，其中，海洋净初级生

产力占46.2％（48.5×10 g），陆地的占53.8％（56.4×10 g）。

全球净初级生产力在沿地球纬度分布上有三个高峰。第一高峰接近赤道，第二高峰出现在北半球的中温带，而第三高峰出现在南半球的中温带。

海洋净初级生产力的季节变动是中等程度的，而陆地生产力的季节波动则很大，夏季比冬季净初级生产力平均高60％。

根据遥感信息和地面气候资料的模型初步估计，全球年总净初级生产力约为2.5×10t碳（孙睿和朱启疆，2000）。

综合研究和估计全球海洋和陆地初级生产力，对于了解地球的功能是十分重要的，因为它是碳和营养物动态的中心问题，与生物地球化学循环有密切关系，并且与当前人类关心的全球气候变化也有联系。

生态系统的初级生产量，还随群落的演替而变化。早期由于植物生物量很低，初级生产量不高；随时间推移，生物量渐渐增加，生产量也提高；一般森林在叶面积指数达到4时，净初级生产量最高；但当生态系统发育成熟或演替达到顶极时，虽然生物量接近最大，系统由于保持在一动态平衡中，净生产量反而最小。由此可见，从经济效率考虑，利用再生资源的生产量，让生态系统保持在“青壮年期”是最有利可图的，不过从持续发展和保护生态着眼，人类还需从多目标间做合理的权衡。

水体和陆地生态系统的生产量都有垂直变化，例如森林，一般乔木层最高，灌木层次之，草被层更低，而地下部分反映了同样情况。水体也有类似的规律，不过水面由于阳光直射，生产量不是最高，最高的是深数米左右，并随水的清晰度而变化。 9.1.3 初级生产的生产效率

9

15

l5

15

2

对初级生产的生产效率的估计，可从一个最适条件下的光合效率为例（表9-3）。如在热带一个无云的白天或温带仲夏的一天，太阳辐射的最大输入量可达2.9×10 J/（m·d），扣除55％属紫外和红外辐射的能量，再减去一部分被反射的能量，真正能为光合作用所利用的就只占辐射能的40.5％，再除去非活性吸收（不足以引起光合作用机理中电子的传递）和不稳定的中间产物，能形成糖的约为2.7×10 J/（m·d），相当于120g/（m·d）的有机物质，这是最大光合效率的估计值，约占总辐射能的9％。但实际测定的最大光合效率的值只有 g/（m·d），接近理论值的1/2，大多数生态系统净初级生产量的实测值都远远较此值低。由此可见，净初级生产力不是受光合作用固有的转化光能的能力所，而是受其他生态因素所。

表9-3 最适条件下初级生产的效率估计

日光能 可见光 被吸收 碳水化合物 净生产量 约为

2.9×10

7 6666

76666

7

2

6

2

27

2

能量/（J·m·d）

输入 损失

100

-2-1

百分率/% 输入 损失

1.3×10 可见光以外 1.6×10 45 55 9.9×10 反射 1.3×10 40.5 45 2.7×10 不稳定中间产物 5.4×10 9.1（=Pg） 19.3 2.0×10 呼吸消耗 6.7×10 6.8（=Pn） 2.3（=R） 120g/（m·d）

2

光化中间产物 8.0×10 非活性吸收 3.4×10 28.4 12.1

注：引自McNaughton&Wolf，1979

表9-4为两个陆地生态系统和两个水域生态系统的初级生产效率的研究实例。人工栽培的玉米田的日光能利用效率为1.6％，呼吸消耗约占总初级生产量的23.4％；荒地的日光能利用效率（1.2％）比玉米田低，但其呼吸消耗（15.1％）也低。虽然荒地的总初级生产效率比人类经营的玉米田低，但是它把总初级生产量转化为净初级生产量的比例却比较高。

表9-4 4个生态系统的初级生产效率的比较

总初级生产量/总入射日光能

呼吸消耗/总初级生产量 总初级生产量

23.4% 76.6%

15.1% 84.9%

22.3% 77.7%

21% 79%

玉米田 Transseau，

1926 1.6%

1.2%

0.40%

0.10%

荒地

Meadota湖

Ceder Bog湖

Golley，1960 Lindeman，1942 Lindeman，1942

两个湖泊生态系统的总初级生产效率（分别为0.10％和0.40％）要比上述两个陆地生态系统的（分别为1.2％和1.6％）低得多，这种差别主要是因为入射日光能是按到达湖面的入射量计算的，当日光穿过水层到达实际进行光合作用地点的时候，已经损失了相当大的一部分能量。因此，两个湖泊生态系统的实际总初级生产效率应当比Lindeman所计算的高，

3

大约应当是1％～3％。另一方面，两个湖泊中植物的呼吸消耗（分别占总初级生产量的21.0％和22.3％）和玉米田（23.4％）大致相等，但却明显高于荒地（15.1％）。

从20世纪40年代以来，对各生态系统的初级生产效率所作的大量研究表明，在自然条件下，总初级生产效率很难超过3％，虽然人类精心管理的农业生态系统中曾经有过6％～8％的记录；一般说来，在富饶肥沃的地区总初级生产效率可以达到1％～2％；而在贫瘠荒凉的地区大约只有0.1％。就全球平均来说，大概是0.2％～0.5％。 9.1.4初级生产量的测定方法 9.1.4.1 收获量测定法

用于陆地生态系统。定期收割植被，干燥到重量不变，然后以每年每平方米的干物质重量表示。取样测定干物质的热当量，并将生物量换算为J/（m·a）。为了使结果更精确，要在整个生长季中多次取样，并测定各个物种所占的比重。

森林生产量的测定主要用测树学的方法： 9.1.4.1.1皆伐实测法

为了精确测定生物量，或作为标准来检查其它方法的精确度，采用皆伐法。林木伐倒后，测其各部分的材积，根据比重或烘干重换算成干重。 9.1.4.1.2平均木法

采伐并测定具有林分平均断面积的树木的生物量，再乘以总株数。为了保证精度，可采伐多株平均断面积的样木，测定其生物量，在计算出单位面积的干重。

另一种办法是将研究地段的林木按其大小分级，在各级内再取平均木，最后计算出单位面积的干重。 9.1.4.1.3随机抽样法

研究地段上随机选取多株样木，伐倒并测定其生物量。将样木生物量之和（ΣW）乘以研究地段总胸高断面积（G）与样木胸高断面积之和（Σg）之比，全林的生物量（W）可表示为：

W = ΣW×（G/Σg）

9.1.4.1.4相关曲线法

研究地段随机选取各种大小的林木，测定其生物量；再根据树木的生物量与某一测树指标（胸径或树高）间存在的相关关系，利用数理统计方法，制定回归方程。如生物量与胸高直径存在着幂函数关系，即

4

2

W = aD

式中 a、b——参数；

D——直径。

利用最小二乘法求出回归方程中的a、b，再利用林分胸径检尺的资料，根据各直径对应的生物量求出研究地段的生物量。考虑到利用胸高直径是参数a、b在不同林分中变动较大，最近多利用树高（H）作为第二个变量，利用，W = a（DH）或W = a（gh），计算生物量。这两个公式可在不同林分中适用同样的参数。生物量的单位为；g/（m·a）。

需要指出的是，测定森林生物量时，不仅要计算树干的生物量，还应计算枝、叶、根的生物量，特别是树根系的生物量占全部生物量的17～23%。 9.1.4.2氧气测定法

2

2

b

b

b

多用于水生生态系统，是根据光合方程式中所产生的氧气求测生产量，即黑白瓶法。用三个玻璃瓶，其中一个用黑胶布包上，再包以铅箔。从待测的水体深度取水，保留一瓶（初始瓶IB）以测定水中原来溶氧量。将另一对黑白瓶沉入取水样深度，经过24 h或其他适宜时间，取出进行溶氧测定。根据初始瓶（IB）、黑瓶（DB）、白瓶（LB）溶氧量，即可求得： 净初级生产量=LB一IB 呼吸量=IB一DB

总初级生产量=LB—DB

昼夜氧曲线法是黑白瓶方法的变型。每隔2～3 h测定一次水体的溶氧量和水温，作成昼夜氧曲线。白天由于水中自养生物的光合作用，溶氧量逐渐上升；夜间由于全部好氧生物的呼吸而溶氧量逐渐减少。这样，就能根据溶氧的昼夜变化，来分析水体群落的代谢情况。因为水中溶氧量还随温度而改变，因此必须对实际观察的昼夜氧曲线进行校正。 9.1.4.3 CO2测定法

用塑料帐将群落的一部分罩住，测定进入和抽出的空气中CO2含量。如黑白瓶方法比较水中溶氧量那样，本方法也要用暗罩和透明罩，也可用夜间无光条件下的CO2增加量来估计呼吸量。测定空气中CO2含量的仪器是红外气体分析仪，或用经典的KOH吸收法。 9.1.4.4放射性标记物测定法

把放射性C以碳酸盐（CO3）的形式，放入含有自然水体浮游植物的样瓶中，沉入水中经过短时间培养，滤出浮游植物，干燥后在计数器中测定放射活性，然后通过计算，确定光合作用固定的碳量。因为浮游植物在暗中也能吸收C，因此还要用“暗呼吸”作校正。 9.1.4.5叶绿素测定法

14

14

14

2-

5

通过薄膜将自然水进行过滤，然后用丙酮提取，将丙酮提出物在分光光度计中测量光吸收，再通过计算，化为每平方米含叶绿素多少克。叶绿素测定法最初应用于海洋和其他水体，较用C和氧测定方法简便，花的时间也较少。

有很多新的测定技术正在发展，其中最著名的包括海岸区彩色扫描仪、先进的分辨率很高的辐射计、美国专题制图仪或欧洲斯波特卫星（SPOT）等遥感器的应用。我国已开始用彩色红外影像分析值来识别早期小麦长势（李天顺，1987）。 9.1.5 初级生产量的因素

陆地生态系统中，光、CO2、水和营养物质是初级生产量的基本资源，温度是影响光合效率的主要因素，而食草动物的捕食会减少光合作用生物量（图9-1）。

图9-1 初级生产量的因素图解（仿McNaughton，1973）

一般情况下植物有充分的可利用的光辐射，但并不是说不会成为因素，例如冠层下的叶子接受光辐射可能不足，白天中有时光辐射低于最适光合强度，对C4植物可能达不到光辐射的饱和强度。水最易成为因子，各地区降水量与初级生产量有最密切的关系，在干旱地区，植物的净初级生产量几乎与降水量有线性关系。温度与初级生产量的关系比较复杂：温度上升，总光合速率升高，但超过最适温度则又转为下降；而呼吸率随温度上升而呈指数上升；其结果是净生产量与温度呈驼背状曲线。

潜蒸发蒸腾（potential evapotranspiration，PET）指数是反映在特定辐射、温度、湿度和风速条件下蒸发到大气中水量的一个指标，而PEP－PPT（mm／a）（PPT为年降水量）值则可反映缺水程度，因而能表示温度和降水等条件的联合作用。遥感是测定生态系统初级生产量的一种新技术，在近代生态学研究中得到推广应用。根据遥感测得近红外和可见光光谱数据而计算出来的NDVI指数（normalized difference vegetation index，标准化植被差异指数）提供了植物光合作用吸收有效辐射的一个定量指标，与文献报道的各种陆地生态系统地面净初级生产量是符合的。营养物质是植物生产力的基本资源，最重要的是N、P、K。对各种生态系统施加氮肥都能增加初级生产量。近年研究还发现一普遍规律，即地面净初级生产量与植物光合作用中氮的最高积聚量呈密切的正相关。 9.2生态系统的次级生产 9.2.1 次级生产过程

14

6

净初级生产量是生产者以上各营养级所需能量的唯一来源。从理论上讲，净初级生产量可以全部被异养生物所利用，转化为次级生产量（如动物的肉、蛋、奶、毛皮、骨骼、血液、蹄、角以及各种内脏器官等）；可实际上，任何一个生态系统中的净初级生产量都可能流失到这个生态系统以外的地方去，例如在海岸盐沼生态系统中，大约45％的净初级生产量流失到了河口生态系统。还有很多植物生长在动物所达不到的地方，因此也无法被利用。总之，对动物来说，初级生产量或因得不到，或因不可食、或因动物种群密度低等原因，总有相当一部分未被利用。即使是被动物吃进体内的植物，也有一部分通过动物的消化道排出体外。例如，蝗虫只能消化它们吃进食物的30％，其余的70％以粪便形式排出体外，供腐食动物和分解者利用。食物被消化吸收的程度依动物的种类而大不相同。尿是排泄过程的产物，但由于技术上困难，常与粪便合并，称为尿粪量而排出体外。在被同化的能量中，有一部分用于动物的呼吸代谢和生命的维持，这一部分能最终将以热的形式消散掉，剩下的那部分才能用于动物的生长和繁殖，这就是我们所说的次级生产量。当一个种群的出生率最高和个体生长速度最快的时候，也就是这个种群次级生产量最高的时候，这时往往也是自然界初级生产量最高的时候。但这种重合并不是简单的巧合，而是自然长期选择起作用的结果，因为次级生产量是靠消耗初级生产量而得到的。

次级生产量的一般过程可以概括于下面的图解中：

上述图解是一个普适模型。它可应用于任何一种动物，包括植食动物和食肉动物。对植食动物来说，食物种群是指植物（净初级生产量），对食肉动物来说，食物种群是指动物（净次级生产量）。食肉动物捕到猎物后往往不是全部吃掉，而是剩下毛皮、骨头和内脏等。所以能量从一个营养级传递到下一个营养级时往往损失很大。对一个动物种群来说，其能量收支情况可以用下列公式表示：

C = A + FU

式中 C——动物从外界摄食的能量；

A——被同化能量； FU——粪、尿能量。 A项又可分解如下：

A = P + R

式中 P——净次级生产量；

R——呼吸能量。

综合上述两式可以得到：

P = C－FU－R

9.2.2 次级生产量的测定

7

按同化量和呼吸量估计生产量，即 P= A－R；按摄食量扣除粪尿量估计同化量，即A =

C －FU。

测定动物摄食量可在实验室内或野外进行，按24 h的饲养投放食物量减去剩余量求得。摄食食物的热量用热量计测定。在测定摄食量的试验中，同时可测定粪尿量。用呼吸仪测定耗O2量或CO2排出量，转为热值，即呼吸能量。上述测定通常是在个体水平上进行，因此，要与种群数量、性比、年龄结构等特征结合起来，才能估计出动物种群的净生产量。 9.2.3 次级生产的生态效率

Lindeman效率是消费效率、同化效率与生产效率的乘积，这是营养级间的能量传递效率。

9.2.3.1 消费效率

各种生态系统中的食草动物利用或消费植物净初级生产量效率是不相同的，具有一定的适应意义，在生态系统物种间协同进化上具有其合理性（表9-5）。

表9-5 几种生态系统中食草动物利用植物净生产量的比例

生态系统类型 成熟落叶林 1～7年弃耕田

非洲草原 人工管理牧场

海洋

低

一年生草本植物，种群增长率中等

多年生草本植物，少量非光合生物量，种群增长率高 多生草本，少量非光合生物量，种群增长率高 浮游植物，种群增长率高，世代短

12 28～60 30～45 60～99

主要植物及其特征

乔木，大量非光合生物量，世代时间长，种群增长率

被捕食百分比/%

12～2.5

注：引自Krebs，1978

从这些资料可以说明：①植物种群增长率高、世代短、更新快、其消费效率就较高；②草本植物的支持组织比木本植物的少，能提供更多的净初级生产量为食草动物所利用；③小型的浮游植物的消费者（浮游动物）密度很大，利用净初级生产量比例最高。

如果生态系统中的食草动物将植物生产量全部吃光，那么，它们就必将全部饿死，原因是再没有植物来进行光合作用了。同样道理，植物种群的增长率越高，种群更新得越快，食草动物就能更多地利用植物的初级生产量。由此可见，上述结果是植物―食草动物的系统协同进化而形成的，具有重要的适应意义。同理，人类在利用草地作为放牧牛羊的牧场时，不能片面地追求牛羊的生产量而忽视牧场中草本植物的状况。草场中草本植物质量的降低，就预示着未来牛羊生产量的降低。

关于食肉动物利用其猎物的消费效率，现有资料尚少。脊椎动物捕食者可能消费其脊椎动物猎物的50％～100％的净生产量，但对无脊椎动物仅有5％上下；无脊椎动物捕食者可消费无脊椎动物猎物25％的净生产量。这些都是较粗略的估计，有待进一步的证实。 9.2.3.2 同化效率

8

在食草动物和碎食动物较低，而食肉动物较高。在食草动物所吃的植物中，含有一些难消化的物质，因此，通过消化道排遗出去的食物是很多的。食肉动物吃的是动物的组织，其营养价值较高，但食肉动物在捕食时往往要消耗许多能量。因此，就净生长效率而言，食肉动物反而比食草动物低。这就是说，食肉动物的呼吸或维持消耗量较大。此外，在人工饲养条件（或在动物园中），由于动物的活动减少，净生长效率也往往高于野生动物。北京鸭的特殊饲养方法，即采用填鸭式的喂食和活动，是促进快速生长和提高净生长效率的有效措施。

9.2.3.3 生产效率

生产效率随动物类群而异，一般说来，无脊椎动物有高的生产效率，约30％～40％（呼吸丢失能量较少，因而能将更多的同化能量转变为生长能量），外温性脊椎动物居中，约10％，而内温性脊椎动物很低，仅1％～2％，它们为维持恒定体温而消耗很多已同化能量。因此，动物的生产效率与呼吸消耗呈明显的负相关。表9-6是7类动物的平均生产效率。个体最小的内温性脊椎动物，其生产效率是动物中最低的，而原生动物等个体小、寿命短、种群周转快，具有最高的生产效率。

表9-6 各类群动物和生产效率

类 群 食虫兽 鸟 小脯乳动物 其它兽类

无脊椎动物（昆虫除外） 非社会昆虫

生长效率（Pn/An）

0.86 1.29 3.14 9.77 25.0 40.7

注：仿Begon，1996。Pn：净生长效率；An：同化效率；n：营养级数

Lindeman最初研究的结果大约是10％，后人曾经称为十分之一法则。但是在生物界不可能有如此精确的能量传递效率。近来，Pauly&Christensen（1995）根据40个水生群落的能量传递研究，总结出营养级间能量传递效率的变化范围是2％～24％，平均10.13％。而十分之一法则说明，每通过一个营养级，其有效能量大约为前一营养级的1／10。这就是说，食物链越长，消耗于营养级的能量就越多。从这个意义上讲，人如果直接以植物为食品，就比以吃植物的动物（如牛肉）为食品，可以供养多10倍的人口。世界粮农组织统计，富国人均直接谷物消耗低于穷国，但以肉乳蛋品为食品的粮食间接消耗量高于贫国数倍，缩短食物链的例子在自然界也有所见，如巨大的须鲸以最小的甲壳类为食。 9.3 生态系统中的能量流动 9.3.1 能量传递规律的热力学定律

9

地球上一切生命都离不开能量的利用，能量是生态系统的动力，是一切生命活动的基础。一切生命活动都伴随能量的变化，没有能量的转化，也就没有生命和生态系统。生态系统的重要功能之一就是能量流动，而热力学就是研究能量传递规律和能量形式转换规律的科学。

科学研究证明，能量在生态系统内的传递和转化规律服从热力学的两个定律。热力学第一定律可以表述如下：“在自然界发生的所有现象中，能量既不能消失也不能凭空产生，它只能以严格的当量比例由一种形式转变为另一种形式。”因此热力学第一定律又称为能量守恒定律。用公式表达为：

△E=△Q+△W

式中 △E——表示为系统内能量的变化；

△Q——系统内所吸收的热量或放的热量； △W——系统对外所作的功。

即一个系统的任何状态变化，都伴随着吸热、放热和做功，而系统和外界的总能量并不增加或减少，它是守恒的。

据此定律可知，能量进入系统后，在系统的各组分间呈顺序地传递流动，并发生多次的形态变化。当一个体系的能量产生变化时，环境的能量必然发生相应的变化，若体系的能量增加，则环境的能量就要减少，反之亦然。对森林生态系统来说也是如此，例如，光合作用生成物所含有的能量多于光合作用反应物所含有的能量，生态系统通过光合作用所增加的能量等于环境中太阳辐射所减少的能量，但总能量不变，所不同的是太阳能转化为潜能输入了生态系统，表现为生态系统对太阳能的固定。

热力学第二定律是对能量传递和转化的一个重要概括，简单的说就是：“在封闭系统中，一切过程都伴随着能量的改变，在能量的传递和转化过程中，除了一部分可以继续传递和作功的能量（自由能）外，总有一部分不能继续传递和作功，而以热的形式消散，这部分能量使系统的熵和无序性增加”。用公式表达为：

△G = △H + T△S

式中 △G——对系统作功的有用能；

△H——系统热焓，即系统含有的潜能； △S——系统的熵；

T——过程进行中的绝对温度。

该定律告诉我们；第一，任何系统的能量转换过程中，都伴随着热能的散失，即没有任何一种能量能够100%的自动转变成另一种能量；第二，任何生产过程中产生的优质能，均少于其输入能。优质能的产生是以大部分能量转化为低效的劣质能为代价的。由此可见，能量在生态系统中的流动是单向衰变的，不能返回的。

对生态系统来说，当能量以食物的形式在生物之间传递时，食物中相当一部分能量被降解为热而消散掉（使熵增加），其余则用于合成新的组织作为潜能贮存下来。如动物在利用食物中的潜能时常把大部分转化成了热，只把一小部分转化为新的潜能。因此能量在生物之间每传递一次，一大部分的能量就被降解为热而损失掉，这也就是为什么食物链的环节和营养级数一般不会多于5～6个以及能量金字塔必定呈尖塔形的热力学解释。

10

开放系统（同外界有物质和能量交换的系统）与封闭系统的性质不同，它倾向于保持较高的自由能而使熵较小，只要不断有物质和能量输入和不断排出熵，开放系统便可维持一种稳定的平衡状态。生命、生态系统和生物圈都是维持在一种稳定状态的开放系统。低熵的维持是借助于不断地把高效能量降解为低效能量来实现的。在生态系统中，由复杂的生物量结构所规定的“有序”是靠不断“排掉无序”的总群落呼吸来维持的。热力学定律与生态学的关系是明显的，各种各样的生命表现都伴随着能量的传递和转化，像生长、自我复制和有机物质的合成这些生命的基本过程都离不开能量的传递和转化，否则就不会有生命和生态系统，总之，生态系统与其能源太阳的关系，生态系统内生产者与消费者之间、捕食者与猎物之间的关系都受热力学基本规律的制约和控制，正如这些规律控制着非生物系统一样。热力学定律决定着生态系统利用能量的限度。事实上，生态系统利用能量的效率很低，虽然对能量在生态系统中的传递效率说法不一，但最大的观测值是30％。一般说来，从供体和受体的一次能量传递只能有5％～20％的可利用能量被利用，这就使能量的传递次数受到，同时这种也必然反应在复杂生态系统的结构上（如食物链的环节数和营养级的级数等）。 9.3.2 能流分析及其模型 9.3.2.1食物链层次上的能流分析

对生态系统中的能量流动进行研究可以在种群、食物链和生态系统三个层次上进行，所获资料可以互相补充，有助于了解生态系统的功能。

在食物链层次上进行能流分析是把每一个物种都作为能量从生产者到顶位消费者移动过程中的一个环节，当能量沿着一个食物链在几个物种间流动时，测定食物链每一个环节上的能量值，就可提供生态系统内一系列特定点上能流的详细和准确资料。1960年，F.B.Go1ley在密执安荒地对一个由植物、田鼠和鼬三个环节组成的食物链进行了能流分析（图9-2）。从图中可以看到，食物链每个环节的净生产量只有很少一部分被利用。例如99.7％的植物没有被田鼠利用，其中包括未被取食的（99.6％）和取食后未消化的（0.1％），而田鼠本身又有62.8％（包括从外地迁入的个体）没有被食肉动物鼬所利用，其中包括捕食后未消化的1.3％。能流过程中能量损失的另一个重要方面是生物的呼吸消耗（R），植物的呼吸消耗比较少，只占总初级生产量的15％，但田鼠和鼬的呼吸消耗相当高，分别占总同化能量的97％和98％，这就是说，被同化能量的绝大部分都以热的形式消散掉了，而只有很小一部分被转化成了净次级生产量。由于能量在沿着食物链从一种生物到另一种生物的流动过程中，未被利用的能量和通过呼吸以热的形式消散的能量损失极大，致使鼬的数量不可能很多，因此鼬的潜在捕食者（如猫头鹰）即使能够存在的话，也要在该地区以外的大范围内捕食才能维持其种群的延续。

11

最后应当指出的是，Golley所研究的食物链中的能量损失，有相当一部分是被该食物链以外的其他生物取食了，据估计，仅昆虫就吃掉了该荒地植物生产量的24％。另外，在这样的生态系统中，能量的输入和输出是经常发生的，当动物种群密度太大时，一些个体就会离开荒地去寻找其他的食物，这也是一种能量损失。另一方面，能量输入也是经常发生的，据估算，每年从外地迁入该荒地的鼬为5.7×10J/（hm·a）。

4

2

图9-2 食物链层次上的能流分析（引自Golley，1960）

2

a为前一环节NP的百分数；b为未吃；c为吃后未同化[单位：J/（hm·a）]

9.3.2.2 生态系统层次上的能流分析

在生态系统层次上分析能量流动，首先将每个物种都归属于一个特定的营养级里（依据该物种主要食性），然后精确地测定每一个营养级能量的输入值和输出值，这种分析目前多见于水生生态系统，因为水生生态系统边界明确，便于计算能量和物质的输入量和输出量，整个系统封闭性较强，与周围环境的物质和能量交换量小，内环境比较稳定，生态因子变化幅度小。由于上述原因，水生生态系统（湖泊、河流、溪流、泉等）常被生态学家作为研究生态系统能流的对象。这里，我们举几个生态系统能流研究的实例。 9.3.2.2.1银泉的能流分析

1957年，H.T.Odum对美国佛罗里达州的银泉（Silver Spring）进行了能流分析，图9-3是银泉的能流分析图，从图中可以看出：当能量从一个营养级流向另一个营养级，其数量急剧减少，原因是生物呼吸的能量消耗和有相当数量的净初级生产量（57％）没有被消费者利用，而是通向分解者被分解了。由于能量在流动过程中的急剧减少，以致到第四个营养级的能量已经很少了，该营养级只有少数的鱼和龟，它们的数量已经不足以再维持第五个营

12

养级的存在了。Odum对银泉能流的研究要比Lindeman 1942年对Cedar Bog湖的研究要深入细致得多。他首先是依据植物的光合作用效率来确定植物吸收了多少太阳辐射能，并以此作为研究初级生产量的基础，而不像通常那样是依据总入射日光能；其次，他计算了来自各条支流和陆地的有机物质补给，并把它作为一种能量输入加以处理；更重要的是他把分解者呼吸代谢所消耗的能量也包括在能流模式中，他虽然没有分别计算每一个营养级通向分解者的能量多少，但他估算了通向分解者的总能量是2.12×10J/（m·a）。

从银泉生态系统的能流分析中，我们可得出这样的结论：从生产者到草食动物的能量转化率低于草食动物到肉食动物的能量转化率。储藏在肉食动物中的能量只是入射光能的极小部分。

7

2

图9-3 银泉的能流分析（引自H.T.Odum，1957）[单位：J/（m．a）]

9.3.2.2.2 Cedar Bog湖的能流分析

R.L.Linderman（1942）对美国明尼苏达洲的Cedar Bog 湖泊生态系统中各类生物有机体的生物量、各类生物有机体之间的营养关系及与环境之间的能量关系进行了深入的研究。从图9-4中可以看出，这个湖的总初级生产量是4 J/（cm·a），能量的固定效率大约是0.1％（4／497 228）。在生产者所固定的能量中有21％[96 J/（cm·a）]是被生产者自已的呼吸代谢消耗掉了，被食草动物吃掉的只有63 J/（cm·a）（约占净初级生产量的17％），被分解者分解的只有13 J/（cm·a）（占净初级生产量的3.4％）。其余没有被利用的净初级生产量竟多达293 J/（cm·a）（占净初级生产量的79.5％），这些未被利用的生产量终都沉到湖底形成了植物有机质沉积物。显然，Cedar Bog湖中没有被动物利用的净初级生产量要比被利用的多。

22

2

2

2

2

13

图中的数据表明，在被动物利用的63 J/（cm·a）的能量中，大约有18.8 J/（cm·a）（占植食动物次级生产量的30％）用在食草动物自身的呼吸代谢（比植物呼吸代谢所消耗的能量百分比要高，植物为21％），其余的43.9 J/（cm·a）（占70％）从理论上讲都是可以被食肉动物所利用，而实际上食肉动物只利用了12.6 J/（cm·a）（占可利用量的28.6％）。这个利用率虽然比净初级生产的利用率要高，可还是相当低的。在食肉动物的总次级生产量中，呼吸代谢活动大约要消耗60％[7.5 J/（cm·a）]，这种消耗比同一生态系统中的食草动物（30％）和植物（21％）的同类消耗要高得多。剩余的40％[5.0 J/（cm·a）]大都没有被更高营养级的食肉动物所利用，但每年被分解者分解掉的又微乎其微，所以大部分都作为动物有机残体沉积到了湖底。

2

2

2

2

22

图9-4 Cedar Box湖能量流动的定量分析（引自Lindeman，1942）

2

GP为总初级生产量；H为植食动物；C为肉食动物；R为呼吸[单位：J/（cm·a）]

若把Cedar Bog湖和银泉的能流情况加以比较（前者是沼泽水湖，后者是清泉水），它们能流的规模、速率和效率都很不相同。就生产者固定太阳能的效率来说，银泉至少要比Cedar Bog湖高10倍，但银泉在呼吸代谢上所消耗的能量所占总生产的百分数，大约是Cedar Bog湖的2.5倍。此外，在Cedar Bog湖，净生产量每年大约1/3被分解者分解，其余部分则沉积到湖底，逐年累积形成了北方泥炭沼泽湖所特有的沉积物——泥炭。与此相反，在银泉中，大部分没有被利用的净生产量都被水流带到了下游地区，水底的沉积物很少。 9.3.2.2.3森林生态系统的能流分析

1962年，英国学者J.D.Ovington研究了一个人工松林（树种是苏格兰松）从栽培后的第17～35年这18年间的能流情况（图9-5）。这个森林所固定的能量有相当大的部分是沿着碎屑食物链流动的，表现为枯枝落叶和倒木被分解者所分解（占净初级生产量的38％）；还有一部分是经人类砍伐后以木材的形式移出了松林（占净初级生产量的24％）；而沿着捕食食物链流动的能量微乎其微。可见，动物在森林生态系统能流过程中所起的作用是很小的。木材占砍伐的净初级生产量的70％，另占净初级生产量的30％的树根实际上没有被利用，而是又还给了森林。

14

图9-5 一个人工松林18年间的能流分析（引自Ovington，1962）（单位：J/hm） 另外，在新罕布尔州的Hubbard Brook森林实验站，康乃尔大学的G.Likens和耶鲁大学的F.Herbert及其同事研究过一个以槭树、山毛榉和桦树为主要树种的森林，能量流动的数据如下：初级生产量是1.96×10J/（m·a），其中有75％沿碎屑食物链和捕食食物链流走，其中沿碎屑食物链流动的能量占绝大多数（约占净初级生产量的74％），而沿捕食食物链流动的能量则非常少（约占净初级生产量的1％）。所以，有机残屑就一年一年地堆积在森林的底层，形成了很厚的枯枝落叶层。 9.3.2.2.4异养生态系统的能流分析

前面介绍的几个生态系统都是直接依靠太阳能的输入来维持其功能的，这类自然生态系统的特点是靠绿色植物固定太阳能，叫做自养生态系统。另一种类型的生态系统，它们不依靠或基本上不依靠太阳能的输入而主要依靠其他生态系统所生产的有机物输入来维持自身的生存，叫做异养生态系统。根泉（Root Spring）是一个小的浅水泉，直径2 m，水深10～20 cm，John Teal曾研究过这个小生态系统的能量流动。经过计算他发现：在平均1.28×10J/（m·a）的能量总输入中，靠光合作用固定的只有2.96×10J，其余的9.83×10 J都是从陆地输入的植物残屑（即各种陆生植物残体）。在总计1.28×10J/（m·a）的能量输入中，以残屑为食的食草动物大约要吃掉9.62×10 J/（m·a）（占能量总输入的75％），其余的则沉积在根泉泉底。中国茂密的热带原始森林中的各种泉水也大都属于异养生态系统类型。

1968年，Lawrebce Tilly还研究过另外一个异养生态系统——锥泉（Cone Spring）。他发现：输入锥泉的植物残屑大都属于三种开花植物。在锥泉中只能找到吃植物残屑的植食动物，而并没有吃活植物的动物。锥泉中的能量总收入是3.98×10J/（m·a），其中有9.97×10 J/（m·a）（占25％）被吃残屑的动物吃掉；另外有1.42×10 J/（m·a）（占36％）被分解者分解；余下的1.56×10J/（m·a）（占39％）则输出到锥泉周围的沼泽中去，并在那里积起来。在锥泉生态系统中，以植物残屑为食的动物只不过是能流链条中的一个中间环节，它们本身又是食肉动物的食物，所以还供养着一个食肉动物种群。 9.3.2.3 生态系统能流模型

美国生态学家E.P.Odum曾于1959年提出一个生态系统能量流动的一般性模型（图9-6）。从这个模型中我们可以看到外部能量的输入情况以及能量在生态系统中的流动路线及其归宿。图中的方框表示各个营养级和贮存库，并用粗细不等的能流通道把这些隔室按能

15

7

2

6

2

7

2

7

2

6

2

7

2

7

2

6

6

7

2

2

流的路线连接起来。通道粗细代表能流量的多少，而箭头表示能流的方向。最外面的大方框表示生态系统的边界。自外向内有两个输入通道，即日光能输入和现成有机物质输入通道。这两个能量输入通道的粗细将依具体的生态系统而有所不同，如果日光能的输入量大于有机物质的输入量则大体属于自养生态系统；反之，如果现成有机物质的输入构成该生态系统能量来源的主流，则被认为异养生态系统。大方框自内向外有3个能量输出通道，即在光合作用中没有被固定的日光能、生态系统中生物的呼吸以及现成有机物质的流失。根据这个能流模型的一般图式，生态学家在研究生态系统时就可以根据建模的需要着手收集资料，最后建立一个适于这个生态系统的具体能流模型。但是生态系统模型的建立起来往往是很困难的，这是因为，自然生态系统中可变因素较多。如幼龄林和老龄林的光合作用速率就不相同；幼年的、小型的动物比老年的、大型的动物新陈代谢要高得多。基于上述原因，至今被生态学家建立起的生态系统的能流模型，仍为数不多。

图9-6 一个生态系统能流的一般性模型（引自E.P.Odum，1959）

Heal和MacLean（1975）在比较陆地生态系统次级生产力研究中提出一个更具代表的生态系统能流模型（图9-7）作为例子。模型左右两半分别代表消费者和分解者两个亚系统，前者以消费活的生物体为主，属于捕食食物链；并且分为无脊椎动物和脊椎动物两条。后者以分解死有机物质为主，属于碎屑食物链，也分为食碎屑者（detritivore）和食微生物者（microbivore）两条。此外，进入分解者亚系统的能量，不仅通过呼吸而消耗，而且还有

16

再成为死有机质而再循环的途径。因此，分解者亚系统的能流比消费者能流的保守性更强（更为节约）。加上许多生态系统的净初级生产量大部分进入分解者亚系统，所以分解者亚系统的食物链常常比消费者亚系统的更长、更复杂、有更多的现存生物量。

图9-7 陆地生态系统营养结构和能流的一般性模型（仿Townsend et al，2000）

H．食草动物；C．食肉动物；V．脊椎动物；I．无脊椎动物； D．食碎屑者；M．微生物；Mi．食微生物者；NPP．净初级生产量； DOM．死有机物质；R．呼吸作用

测定生态系统全部分室的、完整的生态系统能流研究并不多，而且已有的研究对于分解者亚系统又常常被忽视，在早期的教科书中对于生态系统能流特点的叙述常有缺陷。时至今日要进行比较或是总结仍有困难，可是提出一些最一般的特点还是有可能的。图9-8比较了4类生态系统的能流特点：①几乎每一类生态系统，由初级生产者所固定的能量，其主要流经的途径是分解者亚系统，这包括由呼吸失热也是分解者亚系统明显高于消费者亚系统；②只有以浮游生物为优势的水生群落食活食的消费者亚系统在能流过程中有重要作用，其同化效率也比较高；尽管这样，因异养性的细菌密度很高，它们依赖与浮游植物细胞分泌的溶解状态有机物，所以消费死有机物的比例也在50％以上；③对于河流和小池塘，由于大部分能量来源于从陆地生态系统输入的死有机物，因此通过消费者亚系统的能流量也是很少的；在这方面，深海底栖群落因为无光合作用，能量主要来源于上层水体的“碎屑雨”也有类似情形。

图9-8 森林（a）、草地（b）、海洋、湖泊浮游生物群落（c）和河流、小池塘群落

（d）的能流比较（仿Townsend et al，2000）

NPP．净初级生产量；DOM．死有机质；C．消费者亚系统；D．分解者亚系统；R．呼吸

作用

9.4.1生态系统的信息特点 9.4.1.1 生态系统信息流的过程环节

17

生态系统除了能量流动、物质循环外，还存在着众多的信息联系。生态系统中的各种信息在生态系统的各成员之间和各成员内部的交换、流动，称为生态系统的信息流。这些信息把生态系统各部分联系、协调成为一个统一整体。信息传递是生态系统的基本功能之一，没有信息的生态系统是难以想象的。例如，鱼类的洄游、侯鸟的迁徙以及生物间关系的协调等均离不开信息。生态系统的信息传递过程中同时伴随着一定的物质和能量的消耗。但是信息传递不像物质流是循环的，也不像能流是单向的，而往往是双向的，有从输入到输出的信息传递，也有从输出向输入的信息反馈（图9-9）。 太阳辐射 环境 生产者 消费者 还原者 图9-9 生态系统信息流模型

生态系统中的信息流不仅是四个基本组成成分间及内部的流动，也不仅包括个体、种群、群落等不同水平的信息流动，而且生态系统所有层次、生物的各分类单元及其各部分都有特殊的信息联系。按照控制论的观点，正是由于这种信息流，才使生态系统产生了自动调节机制，赋予生态系统以新的特点。 9.4.1.2信息传递的模型 9.4.2 信息传递实例 9.4.2.1 取食

动物的取食是一个复杂的信息流过程。首先，食草动物通过眼睛感觉辨别环境中不同植物的颜色特征或从味道辨别；眼、鼻很快将信息传给神经系统，经综合思维决定预先取食；在取食过程中，通过口腔的感触辨别食物的味道及营养，然后取食所需要的食物，排除不需要的部分。整个过程涉及光信息、化学信息、营养信息、接触信息等多种信息（图9-11）。

图9-11食草动物取食的信息流过程

食肉动物不但用眼睛辨别、追捕其所需要的动物，同时用耳朵对声音的反应，追捕或威胁它的敌人，从而获取食物或纠集同伙战胜敌人而取食。如狼以鹿为食，单独一只狼不能战胜鹿群取食，它就以嗥声召集同伙，结群追捕掉队的小鹿，从而以众敌寡，获得食物。 9.4.2.2居住

18

生物总是栖息在最有利于生活、生存的环境中。这是经过一系列感觉器官，对环境的光、温、水、气等信息反映到神经系统，经过综合分析而决定的。如果环境中某一物理因素不适应于生物的生活，这种信息就会传到生物体从而做出一定的行为反应，改变居住地。如雁的迁移特性，春天北飞，秋后南飞，就是对温度、湿度的行为反应。食物信息发生变化也会引起生物对居住环境的改变。莫尔（Morel，1986）和布朗（Blondel，1969）从生态角度，研究秋季由欧洲寒温带迁往地中海或热带非洲的鸟，发现这些鸟都是由于秋天原栖息地食物来源枯竭而迁徙的。这种信号传到鸟体内引起鸟类的行为反应，而向食物充足地区迁移，反映了生物群落的季节变化。 9.4.2.3防卫

各种生物的体形和体色都有尽量与其生存环境相一致的特性。这一特性是防卫“敌人”的一种自然保护色。生物寻找与其体色相同的环境居住下来，以迷惑敌人免遭杀害，这是一种行为信息在生物保护中的作用。蝗虫、蚱蜢当秋冬杂草枯黄的物理信息传到虫体，反映到大脑，大脑指示体躯的皮肤改变颜色使之与草色相一致，从而保护其免遭敌害。有的动物以其特别姿态变化来吓唬敌人得到保护。如豪猪遭遇敌人时，将其体刺竖直，形成可怕的姿态，从而赶跑敌人；家猫见到狗，则“猫装虎威”以克敌；海岸生物乌贼遇到敌人时，喷出黑液赶跑敌人；蚜虫在遭天敌昆虫捕食时，当敌人接触蚜虫体表时，蚜虫腹部后方的一对角状管立即分泌一种萜烯类挥发性物质，通知它的伙伴迅速逃脱；瓢虫被鸟类啄食时，分泌出存在体内的强心甙，使鸟感到难以下咽而吐出，这也是一种行为信息。 9.4.2.4性行为

生物在其繁衍后代过程中都有特殊的性行为。某些生物能分泌与性行为有关的物质散发到环境中诱引异性。这种化学信息只有同类生物才能感触到，尤其是同类生物的异性特别敏感。鳞翅目昆虫中，雄蛾在腹部或翅上的毛刷状器官有性分泌腺可分泌性外激素以引诱异性，达到交配的目的。有的生物是雌性分泌性外激素引诱雄性；有的则是雄性分泌性外激素引诱雌性。还有的生物，两性都能分泌性外激素。一般说，雌性分泌的性外激素引诱力较强，引诱的距离较远；雄性分泌的性外激素引诱力较弱，引诱的距离较近。引诱的距离，按维特（wright）计算大致在1 km之内。释放性外激素都有一个生理过程，以天蚕蛾为例，环境信号树叶的气味和光照对脑产生刺激，然后脑刺激心侧的分泌细胞，释放出激素，激素作用于腹部神经系统，使腹部肌内收缩，腺体突出并释放性外激素。有的生物用声音或反射光来寻找配偶。如蝗虫发情时以其腿肌发出声音引诱异性，雌性白粉蝶的翅腹面对紫光有较强的反射力，使雄性蝶能找到她。鹿的性行为就更特殊了，一头雌鹿有几头雄鹿追求，这时雄鹿发生角斗，让雌鹿挑选优胜者作为配偶，这种选择从进化上说是有利的。 9.4.2.5群聚

除食物、环境等因素外，信息也会引起生物的群集。如夏天晚上昆虫向灯光群集，这是光信息引起的。

19