生态环境学报2010,l9(7):1732—1738 http://www.jeesci.corn Ecolokw and Environmenta1 Sciences E.mail:editor ̄ieesci.corn 水动力条件对藻类影响的研究进展 吴晓辉,李其军 北京市水利科学研究所,北京100048 摘要:水动力过程是影响水体富营养化状态和水华爆发的重要因素,水动力因素对藻类影响的研究对于富营养化水体藻类控 制具有重要意义。归纳分析近年来关于流速、流态对藻类生长和种类变化的研究报道;就水动力条件对藻类的影响及其作用 机理等详细地进行了文献综述。水动力条件对藻类生长的影响分为流速和流态两个方面,不论是单一藻种还是混合藻类,低 流速、小扰动有利于藻类的生长和聚集,流速增大则导致Chla浓度先递增后递减,不同藻类的临界流速并不相同;藻类生 长随着湍流程度的增加而逐渐受到抑制,抑制作用与水流流态(层流、过渡流、湍流)无明显相关关系,水体流态的变化造 成水流剪应力的变化,藻类种类的差异导致其对水流剪应力的响应变化。水动力条件变化引起的藻类种群结构变化,主要表 现为水体混合加剧导致优势种群的转换。水动力条件对藻类影响的作用原理主要是引起了光强的改变、细胞长度的变化、营 养盐运送及捕食行为变化等。综观当前的研究成果,水动力能否真正阻止藻类细胞的生长或聚集,影响藻类生长或种类变化 的扰动的最低水平以及水动力对藻类影响的作用机理是这一领域未来研究的重点所在。 关键词:水动力条件;藻类;生长;优势种;作用机理 中图分类号:X143 文献标识码:A 文章编号:1674.5906(2010)07—1732—07 长期以来,对于水体富营养化和藻类生长影响 1 流速对藻类生长的影响及临界流速研究 因素的研究,开展较多的是营养盐、温度、光照等, 水动力条件中最基本、最直观的参数即为流 并建立了藻类生长速率与光照和水温条件、营养盐 速,不论湖泊还是河流,均存在流速造成的扰动。 浓度的对应关系。然而,水体中浮游生物的种群演 目前的研究多为室内模拟,以确定在排除其他影响 替和数量变化,不仅受到湖泊环境温度、光照的周 的情况下流速对单一藻类或混合藻种的影响。 期性及自身生理生态状态的影响,而且受到水体的 颜润润pj研究了单种和按1:1配比混合培养条 水动力作用影响 。J。在大型浅水湖泊中,水动力对 件下,不同扰动强度对铜绿微囊藻和斜生栅藻生长 浮游生物的数量、分布的影响十分明显 J,如果水 的影响,在试验所模拟的扰动强度范围内,较小的 体滞留时间变长、流速变缓,浮游植物拥有更长时 扰动有利于藻类的生长和聚集,单独培养的微囊藻 间生长,在适宜的营养条件下数量往往会显著增 和栅藻均在扰动强度为90 r·min。时藻比增长率最 长。对于河道,水动力学条件影响着浮游植物结构 大;当转速大于该值时,随着扰动强度的加大,藻 与数量的空间分布特征,流速大、水流量大的区域, 比增长率呈现下降趋势。在共培养体系中,铜绿微 藻类生长密度低;水浅、流速慢的非 航道,藻类 囊藻的比增长率均大于单独培养时的比增长率,且 密度高且生长快。 在扰动强度为90 r·min 时最大;栅藻由于竞争能力 以前的水动力研究多侧重在水质模 的建立和 较弱,生长能力受到微囊藻的抑制,其生长状况明 计算上,将水动力因素作为理化因子、生物因子次 显劣于单独培养时的情况,且比增长率大大减少。 要条件进行分析与研究,×l『水动力条件的影响研究 曹巧丽Ioj研究了在温度、光照、初始pH值和 不够深入。近来有研究者关注水动力因素对于藻类 营养盐等基本条件相同的前提下,模拟水流流速分 生长和种类变化的影响,研究注重水体流动的直接 别为10、20、30、40 C1TI·S。时,铜绿微囊藻水华的 作用效果,包括小规模扰动对浮游个体的影响,其 产生与消亡过程,在l0~40 CITI·S。流速区间里藻类 研究主要集中于生理指标,诸如生长、营养吸收或 生长周期随流速增大而变长,藻类最大现存量在40 捕食率等。本文在系统总结水体流速、流态等水动 cm-s 流速下最大,在10 C1TI·s 流速下最小,流速 力条件对藻类种类、生长影响研究进展的基础上, 为30 cm-s 时藻类比增率最大,较适合藻类生存。 对水动力造成藻类变化的原理和模型进行了讨论, 张毅敏等采用自行研制的旋转式动态水力模 并对水动力对藻类影响的研究发展方向进行了展 拟装置(图1)对铜绿微囊藻的水动力影响进行了研 望,以期对富营养化水体的藻类控制提供新思路。 究 】,结果表明,流速和温度以及营养盐浓度对藻类 基金项目:圉家水体污染控制与治理科技重大专项河流主题(2009ZX07209.004);北京市科技计划重大项目(D07050601490000) 作者简介:吴晓辉(1971年生),女,高级1 程师,博士,主要从事水环境生态修复方面研究:E-mail:keliwoo@163 tom 收稿日期:2010.06.02 吴晓辉等:水动力条件对藻类影响的研究进展 FrancescIl叫在实验室内研究了扰动对纤毛虫、桡足 类、硅藻等浮游生物生长率的影响,结果表明,扰 动一般对浮游生物生长产生负面影响。然而,这个 负面影响的结论很大程度上归因于一类特殊生物 沟鞭藻,沟鞭藻在扰动条件下存在着特别的生 理障碍。如果把沟鞭藻的数据从整个实验数据系列 图1 旋转式动态水力模拟装置 中除去,整个实验结果的趋势就发生了轻微的逆 转。因为这个逆转变化小,这个变化基本可认为没 有发生。Francesc认为,理论上讲,由于生物的生 生长有着密切影响,且可能存在一定的临界流速。 不同营养状态下,临界流速值不同,在N/P为4.5:1 时,推测临界流速为0.5 m·s~;在N,P为2.7:1时, 推测临界流速为0.3 1TI·S~。经太湖湖泊水动力过程的 野外实地观测,风速在2.0~4.0 m·s 时,与水中叶绿 素a浓度呈负相关;当风速 5.0 1TI·S 时,叶绿素a 浓度降幅最大,并一直维持在该水平。风力导致的 水动力条件变化,影响藻类的生长和聚集状态,水 动力因素对蓝藻的生长及聚集有着较大影响。 王利利【8J分析了对小型模拟河道中不同流速下 藻类生长的各影响因素对藻类生长的影响规律,结 果表明:若动态与静态水温相差l~3℃、流速v≤ 0.08 rn·s。时,Chla的含量随着流速的增大而增大; 当v>0.14 1TI·S 时,Chla的含量随着流速的增大而 减小;研究人员推测:流速在0,08~0。14 m·S 时, 存在着一个临界值 ,当流速小于 时,Chla随 着流速的增大而增大;当流速大于 时,Chla随 着流速的增大而减小。 焦世瑁L9J在室内实验中测得,当转速为300、 800 r-min。时,水体运动没有抑制藻类的生长,当 转速增加到2 400和3 000 r·min 时,水体的运动明 显抑制了藻类的生长及水华的发生,发生水华临界 值在800 r-min 左右。在室外实验中测得,流速为 0.000 1、0.1、0.5 ITI·S。时 水体运动抑制了藻类的生 长;流速为0.005、0.01、0.05 m·s 时,水体运动有 利于藻类的生长。随着流速的增大,藻类生长增加, 到达一个峰值后,逐渐减少。该研究认为,水华爆 发的临界流速应该在0,05 IT/·S 左右,小球藻生长的 临界流速为0.05 m·s 左右,纤维藻的临界流速在 0.01 m·s。左右,流速对栅藻、鱼腥藻的生长影响不 大。该研究提出了关于临界流速的时空地域性,随 着时间和地域的变化,水体的状态包括水温、光照、 营养盐等条件均会发生变化,这些外因通过影响藻 类的生长状态,从而使得相同水体在不同时间、不 同水体在同一时间的临界流速各不相同,如在室内 实验和室外实验中发现,由于水体的来源不同导致 优势藻种的不同,室外实验中的水体在不同时间的 临界流速也不同。 然而,并非所有的研究都能得出相似结论。 长速率与其对颗粒的消化和溶解物质的吸收相关, 因此一般说来生物的生长速率应与扰动正相关;但 这一结论随着生物种类和大小会发生一定的变化, 除沟鞭藻外,一般情况下扰动对藻类生长率无明显 影响。 2流态对藻类生长的影响 在国内现有的研究报道中,一般将水体的流动 划分为湖泊环流型和河道径流型。湖泊环流型水域 和河道径流型水域水动力作用尤其是流态存在明显 差异。高月香…J发现,水体的水流流态影响着研究 结果,河道径流型与湖泊环流型的流态不同,导致 流速对藻类生长影响的研究出现各不相同的结论。 颜润润【J 模拟了不同风浪强度、不同营养水平 下铜绿微囊藻的生长速率。选取能代表湖流和波浪 综合作用的综合摩阻流速作为太湖水动力的表征 指标,建立藻增长率和综合摩阻流速关系。结果表 明,低、中营养水平下的藻类受扰动的影响规律较 为接近,90 r.min。扰动时生长最好;而高营养水平 下的藻类受扰动影响差异不明显。营养盐对藻类的 生长影响较大,扰动可以改变由营养水平不同所引 起的藻类生长的差异。铜绿微囊藻在低、中营养水 平下生长时最优综合摩阻流速约为0.133 cm·s~。藻 增长率随着综合摩阻流速呈现先指数递增、后指数 递减的规律。 Hondzo[13]采用旋转的同轴圆柱体(图2),研 究了雷诺数O~8 500之间的剪切流对四角栅藻生长 的影响,在光照、温度等条件适合的前提下,四尾 栅藻(Scenedesmus quadricauda)的生长在不同流态 下会受到不同的影响。当水体的雷诺数为0~2 350 之间时,这种由于流态变化导致的生长抑制最明 显;当雷诺数增加到8 500时,就不会影响生长速 率。在静止水体中,四尾栅藻的生长达到最大。高 雷诺数和相应条件下的能量损耗,使四角栅藻生长 受到明显抑制。剪切流导致藻类死细胞和活细胞聚 集到一起形成絮体,虽然不同液态下细胞的形态并 未发生改变,但藻细胞受到了明显的破坏。由于剪 切流的作用,水体中的絮状物由死的和活的藻体组 成,在较高雷诺数时(紊流1藻细胞的死亡现象显著。 l734 生态环境学报第19卷第7期(2010年7月) 相关关系。 Mitsuhashi[ ̄5]研究了科特流剪应力对钝顶螺旋 藻(spirulma platensis)和小球藻Chlorella的光合 作用影响,在水体的剪应力达到0.6 Pa的作用下, 水流动力效应带动了螺旋藻的运动并提高了螺旋 酾鲫蕊 酬 蠢霪霪 藻的产氧率,产氧率提高的原因可能是水流导致藻 体表面得到更多的光照。但是产氧率的提高是有限 值的,当剪切流的剪应力达到某一阀值时,产氧率 黝嘲 图2模拟科特流的旋转同轴圆柱体 嬲黜 Hondzo分析认为,由于藻细胞的直径在 2×10-7 ̄2x10‘4m之间,而湖泊或河流中最小的涡流 也有10一m,因此,藻类细胞和最小的湍流间仍存 在很大差距,从单一的个体来看,多数的藻类个体 都应该处于“层流”的包围中,因为如此细小的个体 无法感受到湍流的波动。然而,湍流状态对聚集的 藻类细胞生长却具有明显影响。 Hondzo【H】采用垂直方向的振动格栅模拟真实 会随着水体温度的升高而降低。小球藻对剪应力的 响应则相反,藻类种类的差异导致的其对水流剪应 力的响应变化原因可能在于藻类形状、大小、对水 力作用的耐受性等。 小型扰动对赤潮单鞭藻(Gomyaulax polyedra)的 生长抑制作用Ll 6J和剪应力对牟氏角毛藻 (Chaetoceros muelleri)生长发育的影响L1,J也有报道。 直3水动力条件对藻类优势种的影响 在湖泊中,天然混合的加剧会导致优势藻种类从 上浮性的蓝藻转变为绿藻和硅藻[18-21],河流在混合区 也会发生类似的优势种转变[22-23]。水动力变化对藻类 种类影响的室内模拟试验也得出了相似结论。 陈伟民【4J通过从静止状况到小水流、大水流的 模拟水动力实验表明,水动力对湖泊生物群落演替 起重要作用。藻类种类数以小水流时最高,其生物 量也最高。由静止状态到大水流状态,藻类数量呈 现递增趋势。浮游动物的种类、数量的变化较之浮 游植物更明显,尤其是枝角类的变化更大。动力作 用通过增加水体中悬浮质、降低透明度、改变水下 光照条件及理化与生物过程释放营养物质,致使浮 游植物、浮游动物群结构、数量发生改变。 王利利 J研究发现,当试验模拟河道中流速v 0.02 m·s 时,水流流速小、气温低及少光照的水 环境特征,符合硅藻生长要求的低温、低浊、低光 水体中的紊流状态(图3),进行了紊流对四尾栅藻 生长影响的试验研究,结果显示:四尾栅藻在静水 中生长最佳,其生长随着湍流程度的增加而逐渐受 到抑制,抑制作用与水流流态(层流、过渡流、湍 流)无关。在湍流水体中能观察到藻类细胞破坏、 死亡或活细胞的聚集等现象,一定程度的紊流作用 下,四尾栅藻更易发生聚集,聚集到一起的栅藻虽 然外观形态变化不大,但有的藻细胞失去了叶绿体 及尾脊。当剪应力过大时,则导致藻细胞破坏和生 长抑制。用湍流动能估算的切变速率较高时,易导 致藻类细胞的破坏、碰撞和聚集。 强和微动条件,使得硅藻成为优势藻种;当v=0 m·s 时,绿藻成为优势藻种。 Pinhassit 】在海水的微宇宙实验系统中将扰动 作为一种非侵人性手段来诱发不同的藻类水华,扰 动条件下的微宇宙中硅藻成为优势种,而静止条件 下小型沟鞭藻成为优势种,说明自然条件下扰动可 改变水华过程中优势藻的种类。 Devercellit31发现变化的水文情势,在大河 Parana River的藻类构成变化过程中扮演了重要角 色。多变量RDA研究发现河流的水流量和透明度 能明显影响藻类的群落组成;由于主要沟渠与冲积 河谷的连通度间接决定了河道流量,因此连通度也 被认为是影响藻类功能群出现的重要影响因子。 Mischket25】研究了德国两个相似的超富营养浅 水湖泊中蓝藻对扰动的反应。在蓝藻出现优势的夏 H —一 因 图3模拟紊流的振动格栅 Hondzo通过这两个研究认为,不论是科特流 还是紊流,被剪应力作用下的栅藻的生长均受到 了抑制,但该抑制作用的大小与水体流态无明显 吴晓辉等:水动力条件对藻类影响的研究进展 季,虽然两个湖泊的藻类种类组成基本相似,但受 风扰动影响小的湖泊MelangSee中的优势种为湖生 蓝丝藻属的Limnothrix amphigranulata,而受风扰动 影响大的湖泊LangerSee中优势种则为阿氏浮丝藻 (Planktothrix agardhii);后者的多样性指数在受风影 响大的月份逐渐下降。导致两个湖泊藻类种类和不 同的主要原因就在于扰动带来的混合。在初夏,固 氮念珠藻被颤藻代替,由于扰动和自我遮蔽造成的 可利用光的减少被认为是固氮念珠藻减少的主要 原因。阿氏浮丝藻的增殖很可能是因为湖中某个区 域的扰动混合造成的。这一研究结果与Gh0sa1『26】 的研究结论一致。 4水动力条件影响藻类的作用机理 水动力对各种类型水域中藻类的生长和分布 影响存在很多共性,却又因不同的水流特点而产生 差异。水流的作用是直接还是间接,一直在争论, 直接作用是通过流动剪切的作用,间接作用是对水 体的混合和物质输送。 通常认为小规模的水流扰动对藻类的生长和 繁殖是有利的,能减少光照波动,增加藻细胞与周 围介质的营养、代谢产物的交换速率,可使藻类不 断得到新的营养物质供应,从而增加生产力和光合 作用效率【J z, J。以水动力学和扩散率为基础的研究 表明,扰动作用能显著增加60 pm以上藻细胞的营 养物质流动L2 。Gervais[29]研究发现在蓝藻上浮过程 中其初级生产力随着水体混合而增长。张运林_3 UJ 测定了水动力作用及其他物理因子改变对湖泊初 级生产力的影响,在静止状态下,强光作用时初级生 产力随水深先增加然后逐渐减小,弱光作用时则基 本上呈减少趋势;在小水流和大水流状态下,强光 作用时初级生产力随水深先增加不像静止状态下 明显,弱光作用时初级生产力大致表现为下降的趋 势。由于水温控制较为恒定,而营养盐的垂直差异 也不大,因此初级生产力的垂直变化主要是由于光 强的变化而造成的,而引起这种光强的改变则主要 是由于水动力的搅动。 此外,水动力条件改变可能带来其他的一些变 化,如Midler[¨]发现过分的水流刺激可导致轮虫被 破坏,Edwards[323发现随着剪应力的增加,原核细 胞和真核细胞的长度会发生改变。许多研究表明, 湍流剪切或应变率是藻类聚集的主要物理作用机 制L3 J,营养盐的运送以及捕食行为也会随着液体 的流动也增加或降低Ij 拍j。混合过程的强度、程度、 周期和悬浮颗粒的浓度决定了水体中微生物和无 机粒子的归趋,扰动的强度以及水平和垂直方向的 特性决定了微小粒子动态。剪应力可在一定程度上 增加藻类的聚集,但随着剪切率的增加又会导致藻 1735 类聚集生长。藻类絮体的结构和颗粒的起始浓度决 定着絮体的大小和密度L3 。 然而,自然界中水体的表现和实验室内的小型 实验装置或水槽实验的结果可能存在较大差别。实 际湖体中,水动力对蓝藻生长及水华的影响是多方 面的叠加效应。水动力不仅使水体中本身的营养物 质充分被藻类利用,还可以使悬浮质中的一些氮、 磷营养元素释放到水体中,使得水中的TP、TN浓 度保持较高的水平。风浪过后,虽然营养盐暂时不 成为限制因素,但是风浪引起的水体混合程度增加 导致单位藻细胞可接受的光强下降,可能限制藻类 的生长。此外,水动力引起表层沉积物的再悬浮, 这些悬浮物在沉降中对藻类有卷带和掩埋作用,微 囊藻被胶体沉降物裹挟时便丧失浮力而沉降【3引。另 外,水动力对藻类的迁移聚集也有较大影响,风浪 对藻类的迁移聚集作用主要取决于风速大于还是 小于临界风速(3 1TI·S ),大风破坏了藻类形成水华的 生物学条件,不利于藻类的聚集L3 。 Huisman[4 ̄]通过人工混合搅动Nieuwe Meer 湖,研究混合搅动对上浮型和下沉型浮游植物种类 光照竞争的影响,结果表明:混合扰动可能导致浮 游植物不同种类之间产生对光照的竞争,并导致湖 中浮游植物各类组成的变化,在低扰动扩散条件 下,上浮型的有毒藻一—一f教囊藻成为优势种,而硅 藻和绿藻在高扰动扩散时成为优势种。停止人工混 合搅动后,垂直方向的扰动扩散很低,这时,具上 浮能力的蓝藻一微囊藻成为优势种是因为它的垂 直飘浮速度大于混合搅动。进行混合搅动后,垂直 混合扩散相比增高很多,相应地,硅藻和绿藻成为 优势是因为混合搅动大于微囊藻的垂直上浮速度。 Ghosal[261认为,在自然状态下扰动作用主要从 下述3个方面影响藻类的生长和生产进程: (1)通过扰动将重要的矿物营养从底层转移到 营养层; (2)扰动可帮助静止水体中的浮游植物悬浮在 营养层中; (3)扰动可将浮游植物由表层转移到黑暗的缺 营养的水层中,这可能是藻类减少的一个重要机 制。因此,维持稳定的浮游植物种群是通过扰动、 繁殖、下沉之间的动态平衡来实现的。 对海洋藻类的研究也有类似报道。对海洋藻类 进行的小规模(几米)到中等规模(10~100 km) 的研究发现…j,藻类的生命形式是其在扰动环境下 的生存对策,水体的垂直混合通过光补偿和营养供 给的变化而对藻类生理产生直接影响;当水体的垂 直混合导致的时间跨度短于藻类的最快光驯化机 制时,水体中各高度处的藻类会表现出基本相同的 1736 生态环境学报第19卷第7期(2010年7月) 性能。在静止水体中,则完全相反。 Lewist _2J在Bedford湾通过TKE(扰动动能) 损耗和藻类种群光适应性的测定发现,TKE损耗对 海水上层的光合作用具有决定性作用,自然界中湍 流造成的垂直混合在很大程度上控制了天然水体 中藻类光合作用的表现。只有当能量损耗较高时, 上层藻类种群的生理指标才是均匀一致的。 6结语 富营养化现象加剧、藻类生长限制因子的研究 日益加强带动了水动力条件对藻类生长、种类变化 的深入研究,应用水动力条件变化进行藻类控制也 逐渐成为藻类控制的重要手段之一。然而,通过上 述综述可以看出,由于藻类生长受到水温、营养盐、 泥沙等因素的综合影响,因此室外实验过程要得到 较为精确的水动力条件与藻类生长的关系仍需要进 5模型 水生生物总是与水动力学细部特征相联 步实验,藻类生长的影响体系尚未确定。目前关 系[43-44],由于模型可采用足够小的网格对小空间尺 度进行模拟,因此从模型中可获取生物学上有意义 的信息。近年来水生生物生长与水动力条件的模型 量化研究已有报道。如刘稳以流速渐变环形水槽中 的鲫鱼为研究对象,通过选用流速、流速梯度、动能 梯度3个水动力学特征量量化鱼类生长的水动力学 条件下定量研究其与鱼类生长的关系,量化鱼类生 长对水动力学条件的需求 4 。藻类生长与水动力条 件的关系由于涉及环境因素较多,这方面的研究较 少。 王红萍【4 总结影响汉江水华的水文因素包括 流量、流速和水面比降,根据河流动力学理论,讨 论了它们之间的内在联系,在此基础上,从生物生 长动力学角度,将连续流反应器原理应用于汉江水 华现象,提出了汉江连续流生物反应器模型,并根 据Monod方程分析,认为汉江中的藻类浓度与水流 速度应成指数关系,并由此建立了汉江藻类与水流 速度关系数学模型a=8.975 9 exp(0.905 4/ ),同时利 用汉江1992--2000年实测资料,进一步通过回归 分析确定了汉江藻类浓度与水流速度函数关系中 的常数,最后,提出了在汉江目前水质条件下,汉 江中游宗关断面藻类浓度与流速的函数关系式,并 提出了在该断面发生水华的警戒流速为0.225 m·s~这为更准确的预测南水北调中线工程对汉江 水环境的影响、南水北调中线工程调水方案和补偿 工程的确定提供了更充分的理论依据。 黄程 J采用圣维南(Saint.Venanf)方程组模拟 三峡库区大宁河回水区的水动力条件,并利用现场 监测结果进行曲线估计,建立了流速与藻类生长关 系模型,初步研究了三峡水库蓄水初期大宁河回水 区流速与藻类生长的相关关系,得出流速与藻类生 长关系曲线拟合方程为y=34.042.293.725u +82 1.265u2-60345u ;在气候条件和营养盐条件适 宜的情况下,流速与藻类浓度之间的Pearson相关 系数为一0.723,双尾检验的概率值为O.043,大宁河 回水区流速与藻类呈显著的负相关关系,流速成为 主要的限制因子,大宁河回水区河段的藻类浓度有 随流速减小而增高的趋势。 于水动力对藻类影响的研究还处于起步阶段,应重 点在以下几方面开展研究: (】)水动力是否能真正地阻止藻类细胞的生长 或积累; (2)阻止藻类生长或产生种类变化的扰动的最 低水平; (3)水动力对藻类影响的作用机理。 参考文献: [1]焦世瑁,钟成华,邓春光浅谈流速对三峡库区藻类生长的影0NJ]. 微量元素与健康研究,2006,23(2):48.50 J/AO Shijun,ZHONG Chenghua,DENG Chunguang.The effects of velocity of flow to the growth of algae in the Three Gorges[J].Studies ofTrace Elements and Health,2006,23(2):48-50. 【2]廖平安,胡秀琳.流速对藻类生长影响的试验研究【J].北京水利, 2005,2:12—14. 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Key words:hydrodynamic condition;algae;growth;dominant species;mechanism