土壤种子库研究的几个热点问题

土壤种子库研究的几个热点问题

王 俊*，白 瑜

中国科学院华南植物园，广东 广州 510650；中国科学院研究生院，北京 100039

摘要：土壤种子库是指存在于土壤表层凋落物和土壤中全部活性种子的总和。土壤中有活性的种子是植物群落的一部分，是新植株的来源。土壤种子库可以分为瞬时土壤种子库和持久土壤种子库。随着群落生态学的发展，土壤种子库的研究已经成为植物生态学重要的一部分，研究内容主要包括：（1）土壤种子库的组成和分布；（2）土壤种子库的动态；（3）地上植被与土壤种子库的关系；（4）干扰对土壤种子库的作用；（5）土壤种子库在生态恢复中的作用。文章在对目前土壤种子库的研究方法、主要研究内容方面总结的基础上，认为土壤种子库在合适的干扰作用下对退化生态系统的恢复以及植被更新发挥重要的作用，同时需进一步加强对这一过程中种子萌发、幼苗建立限制因素的研究。 关键词：土壤种子库；干扰；地上植被；植被更新；生态恢复

中图分类号：Q948 文献标识码：A 文章编号：1672-2175（2006）06-1372-08

土壤种子库是指存在于土壤表面和土壤中的全部存活种子的总和[1]。在联系生境的过去、现在、以及未来的植物种群、群落结构与动态时，土壤种子库起到了重要的生态、进化上的作用[2]。存在于土壤中的种子是植物群落的一部分，这些种子在长时间内仍然具有活力，当外部条件适宜时萌发成幼苗，是幼苗建立以及植被更新的重要基础，对植物群落所受到的灾难性破坏可以起到缓冲作用[2,3]。研究土壤种子库有助于了解群落的演替趋势，对植被更新重建也具有指导意义，更可为生态恢复中的实践操作提供理论依据。

近年来，对土壤种子库的研究逐渐受到重视，形成了理论框架并积累了丰富的研究经验。本文从土壤种子库的研究方法、主要研究内容方面挑选几个热点问题进行综述，以期为将来这方面的工作提供参考。

1 土壤种子库的类型

Thompson等[2]依据种子休眠和萌发等特性，将土壤种子库分为持久土壤种子库和瞬时土壤种子库，瞬时种子库通常由生活史短，不经休眠易萌发的种子组成，而长期具有活性且处于休眠状态的种子构成了持久种子库。一般说来，地上植被中含有某种植物，而土壤种子库中却无相应的种子，或种子仅仅存在于表层土壤中，则为瞬时种子库；若0~5 cm和5~10 cm的土层中均含有该物种且数量不等，则瞬时种子库或持久种子库均可能是；若5~10 cm的土层中含有大部分的活性种子，则认为是长期持久种子库；若大部分活性种子频频出现于0~5 cm的土层中，则为短期持久种子库。这种分类方法广

泛应用于不同生境中的土壤种子库间的比较。土壤种子库类型与种子的生物学特征相关，Thompson等[4]发现，持久土壤种子库种子小而紧密，这样的种子易于进入深层土壤而不易被取食，而瞬时种子库土壤中的种子大而平或拉长；但这种结论不适合所有的生境，Leishman和Westoby [3]研究表明，持久种子库中的种子并不比瞬时种子库的小而紧密。种子大小及种皮厚度与种子在土壤中保存的时间有关，一般体积大、种皮厚的种子保存的时间较长，不过还需要依据种子的萌发特性来判断种子在土壤中的保存时间[5]。种子萌发是关系土壤种子库类型的一个重要因素，影响种子萌发的条件如光照、温度、盐分等，对持久种子库还是瞬时种子库的形成有着重要的影响，如土壤处于中度盐分胁迫的条件下，大量的种子可以萌发，形成持久种子库的可能性较低，而种子在土壤高盐情况下萌发的机率很小，因而可以形成相对大的持久种子库[6]。永久种子库的种子比瞬时种子库的种子定居受干扰的生境的能力更强[7]。

2 土壤种子库的研究方法

2.1 种类鉴定

土壤中种子的种类鉴定是土壤种子库研究的基础，鉴定方法通常包括物理分离法和种子萌发法。（1）物理分离法，即将土壤中的种子挑拣出来，通过鉴定、统计而得知种子库物种组成和数量的方法，常用的有水漂法和筛选法。因所分离的种子包括无活性的部分，需对这些种子进行活力测定。（2）种子萌发法，此种方法应用较为广泛，即将土样筛洗，置于萌发框内，放入温室中，控制适当的温度、

基金项目：国家自然科学基金项目(30200035)；广东省自然科学基金项目(021627)；中国科学院野外台站基金项目 作者简介：王 俊（1982－），男，博士研究生，研究方向为恢复生态学。E-mail：wxj@scbg.ac.cn 收稿日期：2006-05-08

王俊等：土壤种子库研究的几个热点问题 1373

湿度、光照等条件，使土壤中存在的种子尽可能的萌发，鉴定、统计萌发的幼苗，并将其移走，有些物种刚萌发的幼苗不易鉴别，可将其移栽直至可鉴别为止。用萌发法测定土壤中种子的数量和种类时，为了提高土壤中种子的萌发率，一般在萌发试验之前对土壤进行预处理，通常对土样先后进行冷、热处理，这样有助于打破种子休眠[8]，促进萌发，尤其是坚硬的种子[9]，并用小网孔筛对土样进行筛洗，将土样浓缩处理，这样可以在相对较短的时间内萌发出大量的幼苗，浓缩土样萌发出的幼苗是非浓缩土样的三倍[10]。在种子萌发过程中，为了能使种子尽可能的萌发，通常会在移出已鉴定的幼苗之后，将萌发框中的土壤进行松动。

土壤种子库的组成是土壤种子库研究的关键，在实践操作中，物理分离法和种子萌发法各有利弊。物理分离法比较容易将土壤中大的种子挑出，而体积极小的种子如草本类不易被分离出来。Manders [11]认为，用物理分离法可以很容易的检测出大而坚硬的种子，由于种子低萌发率的原因，这种类型的种子用萌发法可能会不易被检测出。Thompson等[12]认为物理分离法准确性不高，研究种子库时应优先采用萌发法。种子萌发法在研究种子库时可以比较好的解决种子的种类鉴定问题，但土壤中存在的种子具有不同的萌发特性，萌发试验过程中让土样中存在的种子全部萌发较为困难，所以萌发法测定种子库时，往往会低估种子库的含量。在对种子库的组成分析时，应依据研究对象的特征，采用相应的种子鉴定方法，Ferrandis等[13]对地中海式生态系统半日花科植物种子库研究时发现，具有物理休眠且坚硬特征的种子的土壤种子库，采用种子萌发法和物理分离法来测定种子库都是可行的。目前在研究土壤种子库时，一般采用种子萌发法。

2.2 种子库的取样 2.2.1 取样方法

取样方法是研究土壤种子库时首先需要确定的问题，目前尚无一个统一的方法，野外取样时主要采用样线法、随机法、小支撑多样点法等。（1）样线法，即在样地上设置一条或几条平行样线，样线上每隔几米设置一个小样方，在小样方内取几组土样。（2）随机法，就是在所研究的样地上随机取一定土样的取样方法，随机法操作简单，适合在微环境一致的样地上进行。（3）小支撑样点法，即在大样方内的子样方内再分亚单位小样方，形成多级样方，取样点分别设在一级样方、二级样方和三级样方的中心，整个大样方上的取样点为规则的网格结构。此种取样方法比较精确，但较为复杂，在野

外试验中可操作性不高。其中样线法和随机法在种子库取样时最较为常用。 2.2.2 取样时间

土壤种子库的组成和大小随时间呈有规律的变化，尤其是种子库中物种组成及其数量具有季节动态。因此，在研究土壤种子库时，取样时间是研究中一个重要问题，根据研究的目的，确定取样时间。若是判定持久种子库，土样应该在夏天采集，即在萌发完成之后而种子成熟和散布开始之前[12]；如果是需要土样中综合了持久种子库和瞬时种子库，应该在冬天或早春取样，即种子萌发之前[14]。在实际操作过程中，取样时间主要集中在每年的4—5月份和10月份。 2.2.3 取样大小

在土壤种子库研究过程中，土壤取样的数量是一个重要的环节。取样时，要尽量减少取样的随机误差，提高取样的精确性。经常采用的方法有：大数量的小样方法、小数量的大样方法、大单位内子样方再分亚单位小样方法[1]。对于取样数量，目前还没有一个统一的标准。一般情况下，大数量的小样方法来估测种子数量的准确性相对较高[1,15]。 2.2.4 取样深度

种子在土壤中的垂直分布是极不均匀的，因此，在研究土壤种子库组成时，取样深度也很重要。随着所研究的植被类型的不同，取样的深度和分层也有所差别，通常分为三层，即0～2 cm、2～5 cm、5～10 cm。一般研究沙地土壤种子库时，取样较深，有的达30 cm[16]。Devlaeminck[17]研究森林边缘区土壤种子库时，取样深度达20 cm，土样分为0～10 cm，10～20 cm两层。

3 土壤种子库研究的主要内容

土壤种子库的研究已经成为植物生态学研究领域中的重要组成部分之一，国外对土壤种子库开展研究的时间较早，研究涉及的植物群落类型也很广泛，诸如森林、草地、农田、湿地、沙地、荒漠等。研究的内容主要集中在土壤种子库的物种组成、储量和时空分布状况，物种多样性及与地表植被的相关性，土壤种子库的种类及生活型组成，干扰对土壤种子库的影响，以及土壤种子库在植被恢复过程中的作用等。研究的主要内容包括： 3.1 土壤种子库的物种组成、储量及时空分布

种子库通常由演替初期阶段或者小尺度干扰环境下的物种组成，而现存植被中出现频率很高的物种在种子库中往往是缺乏的。土壤种子库中，一般少数几个优势种占很大的种子密度[18-23]，且种子库的物种丰富度较低于地上植被[23]。土壤中含有较多的演替初期的物种，随着演替的进行，演替早期

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的物种逐渐减少，土壤种子库的物种丰富度也会降低[24-25]，但种子的密度并不一定减小[26]。土壤种子库的组成与土壤的性质和所在的环境等因素相关,如地形和坡向对种子库密度有指示作用[18]，不同的微环境下，种子来源、萌发、开花、结果、被取食、活力均有所不同[27]，如灌丛下的土壤积累了大量的生物量，获得的光照强度较低，湿度较大，与远离林冠的空旷地相比，土壤的温度相对较低，影响了植物的生长，并对种子库也产生了影响[19]；研究表明，营养丰富的土壤中含有较多的种子，有机土壤比矿物土壤所支持的种子库小[28]，地势高的盐碱地种子库比地势低的盐碱地种子库的含量高，且高盐土壤中储存的种子数量一直相对较低[29-30]，林冠下土壤种子库的物种丰富度比非林冠下种子库的要高[31-32]，裸露生境土壤中的草本种子数量较林冠下多[19]。Ashton等[33]研究落叶林的土壤种子库动态时发现，土壤种子库物种的分布存在地形上局限性，处于中坡位置的种子库物种数量明显比谷底和山脊的物种数量丰富，山脊位置的优势种为灌木，中坡位置的优势种为草本植物，而乔木则是在沟谷占优势。土壤中的种子主要集中分布在土壤表层，随着土壤深度的增加，种子数量逐渐减少[8,20,34]，5 cm

以下的土层中分布的种子相对较少[35-36]

。Welling[37]在研究湿生草本千屈菜（Lythrum salicaria ）种子库时发现，上层5 cm土壤种子库种子含量为4.1×105个/m2，而上层2 cm土壤种子数量占其中的63％。种子在土壤中的分布由种子扩散和种子自身特性[38]，通常土壤中体积小、一年生的草本种类居多，且深层土壤中的小种子比表层土壤中的要多；而易被取食，体积大且活性长的种子数量较少[18,39]；土壤中种子数量随着土壤颗粒的增大而增加，并存在一个阈值[27]。Guo等[30]研究沙漠种子库时发现，体积小和大的种子分布于土壤表层，而中等体积的种子分布于较深的土层中。物种在土壤中的分布对种子的寿命有指示作用，通过比较地上植被与表层及深层土壤种子的物种组成，可以估测种子的寿命[4]，一般认为，深层土壤中的种子比表层土壤中的存活时间长[31]。 3.2 土壤种子库的动态

土壤种子库存在时间、空间上的变化，研究土壤种子库的动态要考虑两个方面的因素，即种子输入和种子输出。种子输入主要来源于种子雨、外来种子的散布；种子输出的因素很多，主要包括萌发、二次扩散、被取食、生理死亡、病原体侵蚀、深埋等 [40-42]。种子在土壤中存在状况和寿命与种子的特性如大小、形状、生理特征相关[43]。散落在地面上的成熟种子，特别是处于枯枝落叶层中的往往会被蚂蚁移走，来源于未成熟果实的种子可能对种子库的补充具有重要作用[31]。通常，种子库的动态变化会表现在地上植被的物种组成和分布上，但二者之间并没有直接的因果关系[28]。种子库的动态与物种特性、地理位置、季节、物候、温度、降水等因素相关，通常情况下，在种子成熟并扩散之后，种子库含量会达到最高，春季是种子大量萌发的时期，致使种子库中的种子数量减少，并且逐渐降至最低[19,29,44-45]。Onaindia和Amezaga[46]研究天然林种子库时发现,种子库的变化主要是由种子的物候特征所引起的。Miller和Cummins[23]研究土壤中夏枯草（Prunella vulgaris ）种子的组成、分布时，发现海拔等环境因素对种子库的动态变化起到了重要的作用。种子库的动态与植物生长型和所在的微生境有关[38]，同一时间内，光裸地下的种子库变化比林冠下的要大[28]。

3.3 种子库与现存植被的关系

研究土壤种子库时，通常将土壤种子库与地表植被的物种组成进行比较。不同的研究中，二者之间的相似性有的较高[47]，有的较低[19,22,24-25,48-50]。Whipple[51]将土壤种子库与地上植被的关系分为4种情况：（1）有种子，有植株（2）有种子，没有植株（3）有植株，但土壤中没有种子存在（4）没有植株，也没有植株。研究表明，土壤种子库与地表植被之间没有直接的关系[52]，通常在演替初期，二者相似性较高，地上植被反映了土壤种子库的组成，随着演替的进行，特别是演替后期，土壤种子库与地表植被之间存在显著的差异。地上植被与土壤种子库相似性低，与地上植被物种的营养繁殖特性相关[24]，同时，一些物理因素如遮荫、枯枝落叶层的覆盖限制了土壤中阳生性物种的萌发也是导致较低相似性的重要原因[53]；另外，研究土壤种子库时所采用的种子萌发法对某些物种含量的低估也导致二者间差异的增大[52]。地上植被与土壤种子库的相似性与干扰有关，在干扰频率高的生境中，地上植被与种子库的相似性高[8,14,54]。土壤种子库与地上植被的相似性关系与所在的生境有关，Gul[21]研究盐碱地种子库动态时发现，种子库的物种组成与地表一年生、多年生的含盐基质上植被的相似性很高。土壤种子库中许多物种是地表植被中不存在的[10,14]，土壤中的种子从何而来，对此解释有两种假说[55]。（1）“时间隔离”假说，该假说认为埋藏的种子来源于该生境原来生活的物种，并且具有强的存活力保存下来[56]，许多研究证明了这一假说，种子库中存在的物种大多是需光性物种，在演替的初期这些种子是可以正常萌发的，但随着林冠的发展，郁闭度增强，这些物种的萌发受到限制，逐渐

（如体积、形状）所决定的王俊等：土壤种子库研究的几个热点问题 1375

消失在地表的植被中。（2）“空间隔离”假说，该假说认为埋藏的种子源于外来种子的扩散。 3.4 干扰对土壤种子库的影响

种子库中存在了大量演替初期的物种，当生境受到自然或者人为干扰作用时，如林地砍伐、耕作、表层土移除、火烧等，土壤得到翻动或光照条件改变，使得生境的异质性增大，促使土壤中处于休眠状态的种子萌发成幼苗，形成了新的物种多样性[57]

。干扰通常会与其他的一些环境因素相互作用，为植被的更新提供机会，导致地面植被发生变化，因此，干扰与植物种群的动态密切相关。干扰对土壤种子库的种子密度存在影响[58]，但干扰有时并不影响种子库的多样性[59]。不同的物种对干扰的响应差异很大，Figueroa等[19]对地中海灌木地研究时发现，在火的干扰下，仅草类种子的密度受到影响。干扰对种子库影响的研究，为生态管理提供了很好的理论依据。目前国外所研究的干扰试验主要是火烧所带来的影响，种子在土壤中的分布是不均匀的，在火的干扰下，种子库会在一定程度上损耗，Ferransis等[13] 研究半日花科植物种子库时发现，在火的作用下，只有0~2 cm土层中的种子由于直接烧毁或致死的温度而减少，2~5 cm土层中的种子并没有受到太大的影响。火烧在破坏土壤中存在的种子的同时，也可以促进种子库中一些物种的萌发[59]，同样，这种萌发促进作用主要是针对于0~2 cm土层中的种子。土地的利用方式对种子在土壤中的分布有较大的影响，耕作能改变种子在土壤中的垂直分布，通常土地耕作更倾向于将种子掩埋，而不是把深层土壤中的种子翻动到土壤的表层上来[60]。

3.5 土壤种子库在植被恢复中的作用

植被的恢复需要新的植株来补充，依据不同物种的特性，分为有性繁殖和营养繁殖两种不同类型。利用有性繁殖的方式，幼苗建立的种子来源通常有两个，即种子库和种子雨。持久性土壤种子库在植被的重建过程中起到了重要的作用，同时，这种作用是与干扰相联系的[49]，未受干扰的植物群落，其植被组成主要是受营养繁殖的影响[2,22]。分布于土壤中的种子是植物群落的一部分，当外部条件适宜时，如林隙的产生，处于休眠状态的种子开始萌发，形成新的植株。持久性土壤种子库在干扰下对植物群落的维系和更新起到了重要的作用[61]。在不同的情况下，种子库在植被恢复中所发挥的作用如何有所不同。Kalamees和Zobel [22]研究土壤种子库在石灰质草地林隙更新过程中的作用时发现，种子库在植被恢复中所发挥的作用如何与干扰的程度有关，种子库对于多年生草地物种多样性的维

持以及林隙植被再生具有重要的功能性作用；Pakeman等[62]研究英格兰草地入侵种源时发现，种子库在耕作过的草地植被更新过程中起到了45％的作用；Smith等[35]对草地多样性管理研究发现，多样性的恢复不能仅仅依赖于土壤种子库的作用，外来扩散的种子重要性不能忽视；Edwards和Crawley[52]对未受干扰草地的更新研究表明，尽管土壤中存在了大量的种子，但由于深层土壤中的种子不足以萌发形成幼苗，土壤种子库在植被更新中的作用可以忽略，而种子雨却发挥了重要的作用。在植被恢复过程中，干扰的时机对种子库所起的作用如何也很重要[63-64]，例如，林隙的产生能打破种子休眠，但不适宜的干扰时机（如晚春）不足以使土壤中的种子萌发，并导致种子死亡[52]。

4 国内土壤种子库的研究

国内关于土壤种子库的研究起步相对较晚，但这方面的研究正在迅速发展中，研究的内容主要包括种子库与地上植被的关系，种子库的动态，种子库对植被恢复的作用，干扰对土壤种子库的影响等，研究范围也很广泛，对森林土壤种子库的研究相对较多，同时也包括对丘陵、湿地、农田、草地、盐碱地、沼泽、沙地、矿业废弃地的种子库研究。在森林土壤种子库研究方面，主要有对热带雨林土壤种子库储量及优势成分的研究[65-66]、南亚热带常绿阔叶林不同演替阶段种子库研究[67-70]、温带落叶阔叶林种子库研究[71-72]、大兴安岭兴安落叶松种子在土壤中的分布及其种子库持续性的研究[73]；草地土壤种子库研究方面主要包括周国英等[74]对青海湖地区芨芨草草地土壤种子库的初步研究，邓自发等[75]对高寒小嵩草草甸种子库的研究；对湿地、沙地、山地土壤种子库的研究也相对较多，如有对沼泽种子库与地面植被关系的研究[76]、湿地种子库季节动态的研究[77]，草地沙化过程地上植被与土壤种子库变化特征的研究[78]，呼伦贝尔草地风蚀沙地土壤种子库多样性研究[79]，重庆喀斯特山地土壤种子库分布特征的研究[80]。干扰对土壤种子库的影响以及种子库在生态恢复中的作用逐渐受到学者的关注，这方面的研究也逐渐增多，如不同干扰生境下种子库特征的比较[81]，作物轮作制度对土壤杂草种子库特征的影响[82]，土壤种子库与矿业废弃地植被关系及对植被恢复影响的研究[83]，土壤种子库对原有植被恢复作用的研究[84]。

目前国内关于土壤种子库的研究主要还是集中在对种子库物种组成、时空分布、动态、种子库与地上植被之间的关系以及干扰对土壤种子库影响这些方面，但对植被恢复中土壤种子库所发挥的实际作用及幼苗建立的影响因素的研究相对较少，

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应加强这方面的研究工作，为生态恢复提供实际的参考依据。

5 研究展望

随着人类活动的加剧，生态系统的退化以及生境的破碎化趋势日益严峻，生态恢复也逐渐受到人们的重视。生态环境所受的巨大压力往往使得我们不能很好的对现有植被进行有效的保护，而土壤种子库对生物多样性的保护有着重要意义，因为有些物种的种子在土壤中休眠可达上百年的时间。对于退化生境，通过播种种子或补栽幼苗的方法通常耗费大量的时间、物力、人力等，甚至还可能没有所需的种源[52]，土壤种子库是植物群落的地下组成部分，作为繁殖体，对退化生境的恢复和植被重建具有潜在的重要性。

研究土壤种子库时应注意以下几个方面：（1）试验中取样数目要充分，并考虑生境的空间异质性，使试验结果更具有代表性；（2）采用种子萌发法测土壤种子库的组成时，要尽量找到打破种子休眠、促使种子库萌发的条件；（3）枯枝落叶层的影响不能忽视。通常枯枝落叶层中存在种子[34]，且由于物理阻碍、生物、化学作用等因素，会抑制种子萌发和幼苗的出土；（4）加强对持久性土壤种子库组成、大小以及动态的研究，建立土壤种子库信息，土壤中这部分种子对退化植被的重建具有潜在的重要性；（5）研究土壤种子库时，应结合种子雨及外来种子扩散信息，更好的探索植被的演替趋势和种子库在生态恢复中所发挥的作用；（6）继续开展干扰对土壤种子库作用的研究，尤其是干扰的时机问题。

研究土壤种子库是理解植被更新过程的一个必要前提[20]，利用土壤种子库恢复、重建退化生境时，首先需确定土壤中是否存在所需的物种，且需进一步了解种子萌发、幼苗建立的影响因素[44,85]，加强种子萌发至幼苗成功建立这一阶段的研究，充分发挥土壤种子库在植被更新与生境恢复中的实际作用。

致谢：本文得到了中国科学院华南植物园任海研究员的悉心指导，作者在此表示衷心感谢！

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The Hot topics and perspectives of soil seed bank research

WANG Jun, BAI Yu

South China Botanical Garden, Chinese Academy of Science, Guangzhou 510650, China;

Graduate University of the Chinese Academy of Sciences, Beijing 100039, China

Abstract: The seed bank is the collection of viable seeds present in the soil and associated litter. Viable seeds buried in the soil are part of the plant community and a source of new individuals. Soil seed banks can be classified into transient and persistent ones. Re-search on soil seed banks has became an important part of plant ecology with the progressing of community ecology, and the major topics of such study include: (1) the composition and distribution of soil seed banks, (2) the dynamic of soil seed banks, (3) the rela-tionships between aboveground vegetation and soil seed banks, (4) the effects of disturbance on soil seed banks, and (5) the impor-tance of soil seed banks in ecological restoration. This paper reviews the methodologies and aspects of soil seed banks studies, and the results show that soil seed banks can be an important basis for regeneration of vegetation and restoring degraded ecosystem under proper disturbance; meanwhile, studies on limiting factors of seed germination and seedling recruitment are also needed. This paper can provide some basic data and information for future research on soil seed banks.

Key words: soil seed bank; disturbance; aboveground vegetation; vegetation regeneration; ecological restoration