・５８・ 生物学教学２０１０年（第３５卷）第３期 两对等位基因控制一对相对性状遗传的分析 李 华 （湖南省岳阳市第八中学４１４０００） 摘要本文列举了两对等位基因控制一对相对性状的七类方式，并以例题加以解析说明。 关键词两对等位基因相对性状遗传分析 在生物性状的遗传中，有些相对性状的遗传是由 两对等位基因控制的，其性状的表现并不一定像孟德 Ｐ 玫瑰冠 Ｒｐ 豌最冠 ＰＰ） 尔的豌豆杂交实验结果那样在Ｆ２代中的性状分离比 表现为９：３：３：ｌ。因为两对等位基因控制一对相对性 状，会出现一因多效等效应，其后代的分离比会出现一 Ｆ 胡桃冠（ＲｒＰｐ） 些特殊的比例。 １在两对等位基因控制相对性状中双显双隐性基因 的互作效应 Ｆ，胡桃冠 玫瑰冠豌豆冠 单冠 不同对的两个基因相互作用，出现了新的性状，在 （９ Ｐｊ：（３Ｒ＿ｐｐ）：（３ｒｒＰＤ：０ｒｒｐｐ） 遗传学上将这种现象叫做基因互作效应，这两个基因 解析：假定控制玫瑰冠的基因是Ｒ，控制豌豆冠的 叫做互作基因。 基因是Ｐ，而且都是显性的，那么玫瑰冠的鸡没有显性 例１鸡冠的形状很多，除常见的单冠外，还有玫 豌豆冠基因，所以基因型是ＲＲｐｐ，与之相反，豌豆冠的 瑰冠、豌豆冠和胡桃冠等，这些不同种类的鸡冠是品种 鸡没有显性玫瑰冠基因，所以基因型是 。前者产 特征之一。如果把豌豆冠的鸡跟玫瑰冠的鸡交配，Ｆ。 生的配子全部是Ｒｐ，后者产生的配子全部是ｒＰ；这两 的鸡冠是胡桃冠。Ｆ１个体相互交配，得到的Ｆ２的鸡 种配子相互结合，得到的Ｆ 是ＲｒＰｐ，由于Ｒ与Ｐ有相 冠有胡桃冠、豌豆冠、玫瑰冠和单冠，它们之间大体上 互作用，出现了胡桃冠。Ｆ．的公鸡和母鸡都形成ＲＰ， 接近９：３：３：１。 ｒＰ，Ｒｐ和Ｉ１）的四种配子，数目相等。根据自由组合定 在鸡冠的遗传方面，有两个特点：①Ｆ 的鸡冠不 律，Ｆ２应该出现４种表现型，胡桃冠（Ｒ—Ｐ一）、豌豆冠 像任何一个亲体，而是一种新的类型；②Ｆ２出现两种 （ＩＴ Ｐ＿）、玫瑰冠（Ｒ—ＰＰ）和单冠（ｎｐｐ），它们的比数为 新的类型，一种是胡桃冠；另一种是单冠。那么怎样来 ９：３：３：１（如上图）。此例子中，Ｒ与Ｐ是互作的，形成 教师的预实验为准。各学生小组可能会选择不同的实 够了。 验路线，因而会得出准确程度不同的ｐＨ。教师可组织 ４．２草履虫的选择与培养尽管任何一种能够摄取 学生小组间进行交流和比较，筛选出最佳的实验路线， 微粒的原生动物都可用于本实验，但由于草履虫大小 从而得到较准确的ｐＨ。 适当、颜色透明、普遍易得，使其成为优选的实验材料。 ４活动建议 草履虫对“吃”的东西并不挑剔，但是对何时“吃” ４．１ 指示剂的选用 本实验应提供不会与细胞中其 却是有选择的。在获得草履虫后至少要恢复培养一夜 他分子相结合的指示剂供学生选择。一些实验室常见 再用于实验。在移动或吸取草履虫培养液的时候，动 的指示剂虽然对ｐＨ非常敏感，但会与细胞中的其他 作应尽可能地温和，避免干扰到草履虫。最重要的是， 分子相结合，如尼罗红和中性红会与细胞膜相结合，刚 实验时室温不宜超过２５＂Ｃ，环境温度过高会使草履虫 果红则会与蛋白质分子相结合，类似这样的试剂都应 停止进食。 避免使用。文中所列出的１２种供选指示剂都不会与 （本文第一、二作者是２００８级生物课程与教学论 细胞中的其他分子相结合，可供教师选择。 硕士研究生；￥通讯作者） 本实验不宜选用配制成溶液的指示剂。一是浓度 不好掌握；二是用来溶解指示剂粉末的溶剂可能会对 主要参考文献 草履虫有毒害作用。 ［Ｉ］Ｃｌｕｅ￣Ｅ，Ｇｏｕｌｄ Ｊ．２００６．Ｍｅｔｅｈｎｌｋｏｆ＇ｓ Ｍｕｎｃｈｉｅｓ．Ｔｈｅ Ｓｃｉｅｎｃｅ Ｔｅａｃｈ－ “喂”给草履虫的指示剂“诱饵”并不是多多益善。 ｅｒ，７３（９）：４２～４５ 指示剂是非常浓缩的，用量过多会使草履虫染色过深， ［２］朱正威，赵占良主编．２００７．生物１必修分子与细胞．北京：人民 不易观察甚是会将草履虫毒死。因此仅给予微量就足 教育出版社，３５ 生物学教学２０１０年（第３５卷）第３期 了胡桃冠，ｒ与Ｐ是互作的，形成了单冠。 ２在两对等位基因控制相对性状中双显性基因的互 补效应 在两对等位基因控制一对相对性状的遗传中，两 对基因在显性纯合（或杂合）时（如ＡＡＢＢ，Ａ—Ｂ一）共同 决定一种性状的发育，当为一对显性基因或两对基因 都是隐性时（如Ａ—ｂｂ，ａａＢ一，ａａｂｂ），表现另一相对性 状，这种遗传现象叫互补效应。即互补的两个基因同 时存在显性基因才会表现某一性状，不然就会是相对 性状的另一种性状，所以在Ｆ２中会出现９：７的表现型 分离比。 例２甜豌豆的紫花对白花是一对相对性状，由 非同源染色体上的两对等位基因共同控制，只有当同 时存在两个显性基因（ｃ和Ｒ）时，花中的紫色素才能 合成，下列说法中正确的是（） Ａ．白花甜豌豆杂交，后代不可能出现紫花甜豌豆 Ｂ．紫花甜豌豆自交，后代中紫花和白花的比例一 定不是３：１ Ｃ．ＡａＢｂ的紫花甜豌豆自交，后代中紫花和白花甜 豌豆之比为９：７ Ｄ．若杂交后代性状分离比为３：５，则亲本基因型 只能是ＡａＢｂ和ａａＢｂ ●‘Ｉ●ｌ●＾Ｔ 解析：只有同时存在两个显性基因（ｃ和Ｒ）时，花 中的紫色素才能合成，也就是双显性香豌豆才能显示 紫色性状，否则显示白色性状。 Ｐ 自７￣（ＣＣｒｒ）×白花（ｃｃＲＲ） ｌ Ｆ 紫￣Ｅ（ＣｃＰ，ｒ） Ｆ，紫花 白花 ｌ 白花 白花 （９Ｃ—Ｒｊ（３Ｃ＿ｒｒ）（３ｃｃＲ）（１ｃｃｒｒ） ９ ： ７ ＡａＢｂ和ａａＢｂ杂交后代性状分离比为３：５，ＡａＢｂ 和Ａａｂｂ杂交后代性状分离比也为３：５。所以，答案为 Ｃ。 ３在两对等位基因控制相对性状中显性基因的累加 效应 两种显性基因同时存在时产生一种性状，单独存 在时则能产生第二种相似的性状，当两对都是隐性基 因时则表现出第三种性状，这就是基因的累加效应，所 以在Ｆ２中会出现９：６：１的表现型分离比。 例３ 南瓜的果形是由两对等位基因共同决定的 （Ａ、ａ，Ｂ、ｂ，分别位于两对同源染色体上），两个纯种球 形果实的亲本杂交，Ｆ】全部是扁形果实，Ｆｌ自交，Ｆ２ 有扁形、球形、长形三种果形，扁形果比例最大，球形果 ・５９・ 次之，长形果比例最小。请用遗传图解解释这种结果。 解析：由题意可知Ｆｌ为双显性，其表现型为扁形 果。Ｆ２有三种表现型，即双显性、单显性和双隐性，分 别控制一种表现型，具体遗传图解如下。 Ｐ球形果实（ＡＡｂｂ）×球形果实（ａａＢＢ） 扁形果 Ｂ ４在两对等位基因控制相对性状中重叠效应 不同对的基因对表现型产生相同的影响，并且具 有重叠作用，即只要有显性基因存在就会表现某一种 性状，全是隐性才表现另一种性状，所以Ｆ，中出现１５ ：１的表现型分离比。 例４用散鳞镜鲤与兴国红鲤杂交的研究发现， 橘红色的荷包红鲤与青灰色的沅江鲤杂交，正反交Ｆ１ 皆呈青灰色，故青灰色为显性，橘红色为隐性。Ｆ．自 交，Ｆ２体色分离，青灰色与橘红色的比例约为１５：１。 Ｆ 与隐性亲本荷包红鲤回交，其后代青灰色与橘红色 的比例约为３：１。请对上述分离比作出合理的解释。 解析：根据孟德尔的分离法则，鲤鱼体色性状是由 ２对基因控制的。体色与性别无关，为非伴性遗传。 用Ｂ、Ｒ表示显性基因，ｂ、ｒ表示相对隐性基因，则 上述结果与基因型的关系为：亲本荷包红鲤体色的基 因型为ｂｂｒｒ，沅江鲤为ＢＢＲＲ；杂种Ｆ 的基因型为 ＢｂＲｒ，其表现型只有１种，皆为青灰色。Ｆ２表现型有２ 种，即青灰色（Ｂ—Ｒ—Ｂ ＩＴ和ｂｂＲ一）：桔红色（ｂｂｒｒ）＝１５ ：１。 Ｆ．的基因型为ＢｂＲｒ，与隐性亲本（ｂｂｒｒ）荷包红鲤 回交，其后代的基因型有４种：ＢｂＲｒ、Ｂｂｒｒ、ｂｂＲｒ、和 ｂｂｒｒ，其表现型及比例为：青灰色：桔红色＝３：１。 ５在两对等位基因控制相对性状中基因上位效应 某对等位基因的表达，受到另一对非等位基因的 影响，随着后者的不同而不同，这种现象叫做基因的上 位效应。基因的上位效应有两种，隐性上位和显性上 位。 ５．１ 隐性上位其遗传特点是：一对等位基因（Ｃ、Ｃ） 中隐性基因（Ｏ）可掩盖另一对非等位基因（Ｇ、ｇ）的表 达。Ｆ２有三种表现型，其分离比为：９：３：４。 例５ 香豌豆能利用体内的前体物质经过一系列 代谢过程逐步合成蓝色中间产物和紫色素，此过程是 ・６Ｏ・ 生物学教学２０１０年（第３５卷）第３期 选“Ｃ”。 由Ｂ、ｂ和Ｄ、ｄ两对等位基因控制（如图所示），两对基 因不在同一对染色体上。其中具有紫色素的植株开紫 花，只具有蓝色中间产物的开蓝花，两者都没有的则开 ６在两对等位基因控制相对性状中抑制效应 在两对独立遗传的基因中，其中一对显性基因本 白花。下列叙述中，不正确的是（ ） 蕊 Ｂ 批 Ｄ 酶Ｂ Ｉ 酶Ｄ Ｉ ｛ ｌ ｛（色）体Ｉ３－罄 —— 躲琶 —— 嚣要 （蓝包） （紫色） Ａ．只有豌豆基因型为Ｂ—Ｄ一时，才能开紫花 Ｂ．基因型为ｂｂＤｄ的豌豆植株不能合成中间物 质，所以开白花 ｃ．基因型为Ｂｂｄｄ与ｂｂＤｄ的豌豆杂交，后代表现 型的比例为１：１：１：１ Ｄ．基因型为ＢｂＤｄ的豌豆白花传粉，后代表现型 比例为９：３：４ 解析：由题干可获取的主要信息是：香豌豆中只有 酶Ｂ和酶Ｄ同时存在时，才产生紫色素，开紫花；仅有 酶Ｂ，开蓝花，仅有酶Ｄ或酶Ｂ、酶Ｄ无，则开白花。酶 Ｂ和酶Ｄ的合成分别受基因Ｂ和基因Ｄ的控制。 由以上分析可知Ａ、Ｂ两是正确的。 Ｃ项，Ｂｂｄｄ×ｂｂＤｄ－＊ＢｂＤｄ：Ｂｂｄｄ：ｂｂＤｄ：ｂｂｄｄ＝１：１ ：１：Ｉ，其中ＢｂＤｄ开紫花，Ｂｂｄｄ开蓝花，ｂｂＤｄ和ｂｂｄｄ 开白花，所以后代表现型的比例为１：１：２，故ｃ选项是 不正确的。 ５．２显性上住其遗传特点是：一对等位基因（Ｂ、ｂ） 中的显性基因（Ｂ）可掩盖另一对非等位基因中的显性 基因（Ｙ、ｙ）的表现。Ｆ２出现三种表型，其比值为１２：３ ：ｌ ｏ 例６．在西胡芦的皮色遗传中，已知黄皮基因（Ｙ） 对绿皮基因（Ｙ）为显性，但在另一显性基因（Ｗ）存在 时，则基因Ｙ和Ｙ都不能表达，现在有基因型ＷｗＹｙ的 个体自交，其后代表现型种类及比例是（ ） Ａ．４种．９：３：３：１ Ｂ．２种．１３：３ Ｃ．３种．１２：３：１ Ｄ．３种．１０：３：３ 解析：在自由组合条件下ＷｗＹｙ的个体自交，后代 的基因型模式及比例为ｗ—Ｙ一：ｗｗＹ一：ｗ—ｙｙ： ｙ：９ ：３：３：１，但考虑条件“显性基因（Ｗ）存在时，则基因Ｙ 和ｙ都不能表达”，所以，基因型ｗ—Ｙ一和Ｗ—ＹＹ为一种 表现型，比例为ｌ２，基因型ｗｗＹ一为一种表现型，比例 为３，基因型ｗＷｗ为一种表现型，比例为ｌ。故此题应 身并不控制性状的表现，但对另一对基因的表现有抑 制作用，称这对基因为显性抑制基因。所以Ｆ’表现型 的分离比例为１３：３。 例７蚕的黄色茧（Ｙ）对白色茧（ｙ）是显性，抑制 黄色出现的基因（Ｉ）对黄色出现的基因（ｉ）是显性。现 用杂合白色茧（ＩｉＹｙ）蚕相互交配，后代中自色茧对黄 色茧的分离比是：（ ） Ａ．３：１ Ｂ．１３：３ Ｃ．１：１ Ｄ．１５：ｌ 解析：在自由组合条件下ＩｉＹｙ的个体自交，后代的 基因型模式及比例为Ｉ—Ｙ一．１一ｙｙ：ｉｉＹ一：ｉｉｙｙ：９：３：３：１。 但是由于“抑制黄色出现的基因（Ｉ）对黄色出现的基因 （ｉ）是显性”，所以，基因型为Ｉ—Ｙ—Ｉ—ｙｙ和ｉｉｙｙ的表现 型都是白色，只有基因为ｉｉ Ｙ一的才是黄色。故选“Ｂ” 项。 ７在两对等位基因控制相对性状中显性的数量效应 由两对等位基因控制的相对性状的表现，在显性 基因存在时因显性基因的多少表达效果不同，即根据 显性基因的个数决定性状的表现。所以，Ｆ２的表现型 有５种，其比例为１：４：６：４：１ 例８．牡丹的花色种类多种多样，其中白色的不含 花青素，深红色的含花青素最多，花青素含量的多少决 定着花瓣颜色的深浅，由两对独立遗传的基因（Ａ和 ａ，Ｂ和ｂ）所控制；显性基因Ａ和Ｂ可以使花青素含量 增加，两者增加的量相等，并且可以累加。若一深红色 牡丹同一白色牡丹杂交，就能得到中等红色的个体，若 这些个体自交其子代将出现花色的种类和比例分别是 （ ） Ａ．３种；９：６：１ Ｂ．４种；９：３：３：１ Ｃ．５种；Ｉ：４：６：４：１ Ｄ．６种；１：４：３：３：４：１ 解析：由题于叙述可知，中等红色的个体基因型为 ＡａＢｂ，自交后会有９种基因型：ＡＡＢＢ、ＡＡＢｂ、从ｂｂ、 ＡａＢＢ、ＡａＢｂ、Ａａｂｂ、ａａＢＢ、ａａＢｂ、ａａｂｂ，比值分别为：１：２ ：ｌ：２：４：２：１：２：１，因显性基因Ａ和Ｂ可以使花青素含 量增加，两者增加的量相等，所以后代的基因组合会有 ５种情况，分别为４个显性基因、３个显性基因、２个显 性基因、１个显性基因、没有显性基因，其花色会有５ 种，颜色由深到浅比例为１：４：６：４：ｌ。故选ｃ项。