安徽农业科学，Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ａｎｈｕｉ Ａｇｒｉ．Ｓｃｉ．２０１３，４１（４）：１５４４—１５４６，１５６５ 责任编辑陈玉敏责任校对李岩 斑鳜早×鳜Ｃ『Ｉ杂交一代胚胎及仔稚鱼发育研究 许淼洋 ，钱叶周 ，吴超 ，钱德 ，Ｊｅｅｒａｗａｔ ＴＨＡＭＭＡＲＡＴＳＵＮＴＯＲＮ ，苗田田 ，赵金良 （１．上海海洋大学，农业部淡水水产种质资源重点实验室，上海２０１３０６；２．池州市秋浦特种水产开发有限公司，安徽池州２４７１０４） 摘要［目的］为鳜鱼种问杂交利用提供基础资料。［方法］对斑鳜早×鳜 杂交一代胚胎发育与仔稚鱼生长特征进行观察，分析不同 杂交方式对杂种１一代早期生长发育的影响。［结果］杂交Ｆ 受精卵卵径为（２．２０＋－０．０９）ｍｍ，在水温ｌ８～２５℃下流水孵化，杂交Ｆ。经历 卵裂期（７ ｈ）、囊胚期（８ ｈ）、原肠期（８ ｈ）、神经胚期（４ ｈ）、器官形成期（４０ ｈ），受精后６７ ｈ达到半数出膜。杂交Ｆ，初孵仔鱼全长为 （４．１２±０．１２）ｉｎｎ，初孵至孵出后４３ ｄ全长日均增长率为１．０３ ｍｍ。［结论］宽鳜 ｘ鳜 杂交Ｆ 胚胎发育介于双亲之间，仔、稚鱼生长 速度与父本接近。 关键词斑鳜早×鳜 ；杂交一代；胚胎发育；仔稚鱼；生长 中图分类号Ｓ９６５．１２７ 文献标识码Ａ 文章编号０５１７—６６１１（２０１３）０４—０１５４４—０３ Ｓｔｕｄｙ ｏｎ ｔｈｅ Ｅｍｂｒｙｏｎｉｃ，Ｌａｒｖａｌ ａｎｄ Ｊｕｖｅｎｉｌｅ Ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ ｏｆ Ｈｙｂｒｉｄ Ｆ１ ｏｆ Ｓｉｎｉｐｅｒｃａ ｓｃｈｅｒｚｅｒｉ（９）×Ｓｉｎｉｐｅｒｃａ ｃｈｕａ￣ｉ（ ） ＸＵ Ｍｉａｏ－ｙａｎｇ ｅｔ ａｌ （Ｌａｂｏｒａｔｏｒｙ ｏｆ Ｆｒｅｓｈｗａｔｅｒ Ｆｉｓｈｅｒｉｅｓ Ｇｅｒｍｐｌａｓｍ Ｒｅｓｏｕｒｃｅｓ，Ｍｉｎｉｓｔｒｙ ｏｆ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒｅ，Ｓｈａｎｇｈａｉ Ｏｃｅａｎ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ， Ｓｈａｎｇｈａｉ ２０１３０６） Ａｂｓｔｒａｃｔ［Ｏｂｊｅｃｔｉｖｅ］Ｔｈｅ ｒｅｓｅａｒｃｈ ａｉｍｅｄ ｔｏ ｐｒｏｖｉｄｅ ｂａｓｉｃ ｄａｔａ ｆｏｒ ｔｈｅ ｉｎｔｅｒｓｐｅｃｉｉｆｃ ｈｙｂｒｉｄｉｚａｔｉｏｎ ｕｔｉｌｉｚａｔｉｏｎ ｏｆ Ｓｉｎｉｐｅｒｃａ ｓｐｅｃｉｅｓ．［Ｍｅｔｈｏｄ］ Ｔｈｅ ｅｍｂｒｙｏｎｉｃ ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ ａｎｄ ｌａｒｖａｌ，ｊｕｖｅｎｉｌｅ ｇｒｏｗｔｈ ｃｈａｒａｃｔｅｒｓ ｏｆ ｈｙｂｒｉｄ Ｆ１ ｏｆ Ｓｉｎｉｐｅｒｃａ ｓｃｈｅｒｚｅｒｉ（ ）ｘ Ｓ．ｃｈｕａｔｓｉ（ ）ｗｅｒｅ ｏｂｓｅｒｖｅｄ． Ａｎｄ ｔｈｅ ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｈｙｂｒｉｄｉｚａｔｉｏｎ ｍｅｔｈｏｄｓ ｏｎ ｔｈｅ ｅａｒｌｙ ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ ｏｆ ｈｙｂｒｉｄ Ｆ１ ｗｅｒｅ ａｎａｌｙｚｅｄ．１ Ｒｅｓｕｌｔ］Ｔｈｅ ｄｉａｍｅｔｅｒ ｏｆ ｆｅｒｔｉｌｉｚｅｄ ｅｇｇ ｏｆ ｈｙｂｒｉｄ Ｆ．ｗａｓ ２．２０±０．０９ ｍｍ．Ｈａｌｆ ｏｆ ｆｅｒｔｉｌｉｚｅｄ ｅｇｇｓ ｉｎ ｆｌｏｗｉｎｇ ｗａｔｅｒ ａｔ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ｏｆ １８～２５℃ｈａｔｃｈｅｄ ｏｕｔ＇ａｆｔｅｒ ｆｅｒｔｉｌｉｚａｔｉｏｎ ６７ ｈｏｕｒｓ． Ｔｈｅ ｗｈｏｌｅ ｅｍｂｒｙｏｎｉｃ ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ ｏｆ ｈｙｂｒｉｄ Ｆ１ ｕｎｄｅｒｗｅｎｔ ｔｈｅ ｃｌｅａｖａｇｅ ｓｔａｇｅ（７ ｈｏｕｒｓ），ｂｌａｓｔｕｌａ ｓｔａｇｅ（８ ｈｏｕｒｓ），ｇａｓｔｒｕｌａ ｓｔａｇｅ（８ ｈｏｕｒｓ）， ｎｅｕｒａｌ ｓｔａｇｅ（４ ｈｏｕｒｓ）ａｎｄ ｏｒｇａｎｏｇｅｎｅｓｉｓ ｓｔａｇｅ（４０ ｈｏｕｒｓ）．Ｔｈｅ ｗｈｏｌｅ ｌｅｎｇｔｈ ｏｆ ｎｅｗｌｙ—ｈａｔｃｈｅｄ ｌａｒｖａｅ ｏｆ ｔｈｅ ｈｙｂｒｉｄ Ｆｌ ｗａｓ ４．１２±０．１２ ｍｍ ａｎｄ ｔｈｅ ａｖｅｒａｇｅ ｄａｉｌｙ ｇｒｏｗｔｈ ｒａｔｅ ｗａｓ １．０３ ｍｍ ｆｒｏｍ ０ ｔｏ ４３ ｈａｔｃｈｉｎｇ ｄａｙｓ．【Ｃｏｎｃｌｕｓｉｏｎ］Ｔｈｅ ｅｍｂｙｏｎｉｒｃ ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ ｏｆ ｈｙｂｒｉｄ Ｆｌ ｗａｓ ｉｎｔｅｒ— ｍｅｄｉａｔｅ ｔｏ ｔｈｅｉｒ ｐａｒｅｎｔｓ ａｎｄ ｔｈｅ ｇｒｏｗｔｈ ｒａｔｅ ｏｆ ｌａｒｖａ ａｎｄ ｊｕｖｅｎｉｌｅ ｗａｓ ｓｉｍｉｌａｒ ｔｏ ｔｈａｔ ｏｆ ｉｔｓ ｐａｔｅｒｎａｌ ｆｉｓｈ． Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ Ｓｉｎｉｐｅｒｅａ ｓｃｈｅｒｚｅｒｉ（ ）ｘ Ｓｉｎｉｐｅｒｃａ ｃｈｕａｔｓｉ（ ）；Ｈｙｂｒｉｄ Ｆ１；Ｅｍｂｒｙｏｎｉｃ ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ；Ｌａｒｖａ ａｎｄ ｊｕｖｅｎｉｌｅ；Ｇｒｏｗｔｈ 杂交是水产育种重要手段之一。杂交不仅能丰富遗传 结构，使不同类型亲本的优良性状得到结合，提高杂种的生 长性能，甚至能产生超亲代的优良性状，获得超亲杂种优势。 国内外利用杂交手段已获得了许多水产新品种，并在实际生 产中广泛应用…。鳜（Ｓｉｎｉｐｅｒｃａ ｃｈａｕｔｓｉ）和斑鳜（Ｓ．ｓｃｈｅｒｚｅｒｉ） 同属于鲈形目（Ｐｅｒｃｉｆｏｒｍｓ）、鲈亚目（Ｐｅｒｃｏｉｄｅｉ）、鳜属（Ｓｉｎｉｐｅｒ— ｃａ），广泛分布于我国内陆江湖水域。鳜是目前鳜鱼养殖的 基地进行。挑选２～３龄性腺成熟的雌性斑鳜（０．５～ｌ ｋｇ）、 雄性鳜（２～３ ｋｇ），于２０１０年４月２４日注射催产剂（促排卵 素２号ＬＲＨ—Ａ２和马来酸地欧酮ＤＯＭ），人工受精。受精卵 在四大家鱼孵化环道内流水孵化，水温１８～２５℃，直至孵化 出膜。鱼苗出膜后４ ｄ，投喂团头鲂、草鱼鱼苗开口，后期逐 步投喂适口的鲢鱼、鳙鱼鱼苗，日饵量为杂交鳜鱼苗的６～８ 倍。孵化后１０ ｄ，移至水泥池中培育，投放密度为２ ０００～ ３ ０００尾／ｍ ；鱼苗全长达３ ｃｍ，进行分稀，放养密度８００ 尾／ｍ ，日投喂饵料鱼苗的数量为杂交鳜鱼苗的５倍。 受精后连续取样，每次取３０粒受精卵，用解剖镜、显微 镜观察，记录胚胎发育各阶段的特征与发育时间，胚胎发育 主要品种，生长快、专以活饵为食，但是抗病性差 。斑鳜 生长速度较慢，但是经驯化可食死饵，病害少，目前尚处于养 殖初期 。为了解决鳜鱼单种养殖中的局限，利用人工杂交 技术，分别获得了鳜和斑鳜正、反杂交一代，并对杂交后代的 形态 、胚胎发育 和遗传特征 等进行了初步报道。 时间以５０％以上受精卵明显进入该发育阶段为准。鱼苗孵 化出膜至孵化后４３ ｄ，每日采样１次，每次１Ｏ尾，使用游标卡 然而，对不同杂种方式中亲本对子代胚胎发育、生长性能的 影响尚未有系统报道。前期开展的杂交试验表明，斑鳜早× 鳜ｄｌ杂交一代体型较长，偏向母本斑鳜，生长性能较母本有 明显优势（另文发表）。为此，笔者通过对斑鳜早ｘ鳜 杂交 一尺测量鱼苗全长，计算日均增长率。 ２结果与分析 ２．１胚胎发育斑鳜（早）ｘ鳜（ｄＩ）杂交一代的胚胎发育 代胚胎发育与仔稚鱼生长特征进行观察，分析杂交方式对 过程如图１所示。受精卵直径约为（２．２０．４－０．０９）ｍｍ，卵黄 均匀透明，中间有１个明显的大油球及数个小油球（图Ｉａ）。 杂种一代早期生长发育的影响，以期为鳜鱼种间杂交利用提 供基础资料。 １材料与方法 受精卵无粘性、沉性卯。 卵裂期：卵裂方式为盘状卵裂。受精后２ ｈ左右，胚盘顶 部中央出现１个纵向分裂沟，使胚盘分裂成２个大小相等的 分裂球，此时为２细胞期。随后，细胞不断分裂形成４细胞、 ８细胞、ｌ６细胞、３２细胞、６４细胞至桑椹胚期。 囊胚期：受精后７ ｈ，分裂细胞在胚盘处堆集成高帽状突 起的囊胚，高度约为卵径Ｉ／４（图１ｂ）。随着胚胎细胞的继续 分裂，细胞界线逐渐模糊，在卵黄上的细胞团隆起高度逐渐 试验在安徽省池州市秋浦特种水产开发有限公司养殖 基金项目 上海市科委基础研究重点项目（０９ＪＣ１４０６９００）；上海市重点 学科建设项目（Ｙ１１０１）；池州市秋浦特种水产开发有限公司 专项（２０１２Ａ０１）。 作者简介许淼洋（１９８８一），女，河南南阳人，硕士研究生，研究方向： 水产动物遗传育种与繁殖。 通讯作者，教授，博士，从事 水产动物遗传育种，Ｅ—ｍａｉｌ：ｊｌｚｈａｏ＠ｓｈｏｕ．ｅｄｕ．ｃｎ。 收稿日期２０１２—１２—１８ １５４６ 安徽农业科学 ２０１３盎 后，心脏开始微弱搏动。受精后５０ ｈ，脑部分化，整个胚胎可 立新等 报道辽宁省碧流河水库斑鳜胚胎发育所需时间为 １８９ ｈ ４０ ｍｉｎ（水温 １９～２３．６℃，室内培养皿中孵化）；王丹 等 报道鸭绿江斑鳜孵化所需时间约为１４４ ｈ（水温２２．２～ 如 知 如 作间歇性扭动。受精后５４ ｈ，尾芽明显。受精后５８ ｈ，胚体 旋转更加有力。受精后６２ ｈ，胚体开始出膜；受精后６７ ｈ，整 体出膜率约为５０％。该阶段持续４０ ｈ左右。 ２．２胚后发育与生长 刚孵出仔鱼全长为（４．１２±０．１２） 加２５．２℃，室内培养皿中孵化）；曾可为 等报道长江斑鳜孵 化时间约为１３５ ｈ（水温ｌ８～２２℃，自然孵化）。蒋一畦 研 究表明梁子湖鳜受精卵自然孵化约需７４ ｈ（水温２１～２４ ｍｍ，头部黑色素清晰可见，眼大，躯干前部具有较大的椭圆 形卵黄囊，表面黑色素多，前端有１个油球，其他部位透明， 借尾部的急剧摆动作可作间歇性旋转上升运动。１日龄，仔 鱼眼部黑色素更加明显。２日龄，仔鱼口形成，能微弱启闭。 ４日龄，仔鱼尾部出现黑色素，油球消失，开始主动摄食，进入 混合营养期。７ Ｅｌ龄，卵黄全部消耗，开始外源营养期，进入 后仔鱼阶段，鱼体黑色素主要集中在前、中段，后段透明，骨 骼清晰可见，增长较明显。１８日龄，鳍条已全部形成，开始进 入稚鱼期。 ℃）；郑闽泉等 研究表明鳜孵化所需时间为３９ ｈ（温度范 围２３—２６℃，室内烧杯中孵化）。本研究中，在水温１８～２５ ℃、流水孵化条件下，斑鳜早×鳜 杂交Ｆ。卵裂期７ ｈ、囊胚 期８ ｈ、原肠期８ ｈ、神经胚期４ ｈ、器官形成期４０ ｈ，受精后６７ ｈ半数出膜，其胚胎发育时间介于双亲之间。与亲本胚胎发 育各期相比，杂交Ｆ 囊胚期与母本斑鳜 接近（持续时间９ ｈ，水温２２．２—２５．２℃，室内培养皿中孵化），明显长于鳜 （持续时间３．５ ｈ，水温２３～２６℃，室内烧杯中孵化）；神经胚 初孵至孵出后４３日龄仔稚鱼的全长见表１。仔稚鱼的 平均日增长率为１．０３ ｍｍ。平均全长与日龄的回归方程为 ＝期发育明显缓于双亲，与鳜×斑鳜正、反交后代中的观察结 果相一致 。这很可能与杂种发育的某些特异性有关。 １．１０２ ２Ｔ一０．３４５ １（Ｒ ＝０．９７８ ５），其中 为全长（ｎｕｎ），Ｔ 宓国强等 报道以斑鳜为母本的杂交鳜的孵化时间为 １１７ ｈ（水温（２４±１）℃），刘毅辉等 报道其孵化时间为９１ ｈ （水温２８～３０℃）。该研究中Ｆ 代孵化时间为６７ ｈ（水温１８ —为日龄（ｄ），Ｒ为相关系数（图２）。 表１ 斑鳜 ×鳜 杂交一代仔稚鱼的全长 日龄 ｄ ） 平均全长 日龄 ｎｌｎ１ ｄ ４．１２±Ｏ．１２ １０ 平均全长 日龄 ｍｍ ｄ ｌＯ．５３±０．２２ ２２ 平均全长 ｌｉ＇ｌｍ ２７．６３±０ ３２ ２５℃），其中原肠胚期持续时间较长，可能与该发育期正 处于夜间且温度较低有关；器官形成期明显缩短，这种差异 的原因可能与不同研究中亲鱼的性腺发育、卵成熟度差异有 关。此外，不同孵化水温、孵化条件也会显著影响出膜时间。 ３．２杂交Ｆｌ仔稚鱼的生长特征研究表明，初孵鳜仔鱼全 １ ２ ３ ４．５Ｏ土Ｏ．２６ １１ ５．Ｏ６士０．２１ ｌ２ ５．３Ｏ±Ｏ １７ ｌ３ ｌ１．４２±０．１６ ２４ １２．１４±０．１８ ２６ ｌ３．３０±Ｏ．２９ ２９ ２８．８０±０．３８ ２９．３９±Ｏ．２７ ３０．９７±０．４５ ４－ ５ ６ ７ ８ ９ ５．７０±０．５ｌ １４ ６．６０±０．３３ １５ ６．７２±０．２８ ｌ６ ８．６３±０ ３５ １７ ９．１９±０．３４ １８ ９．８９±Ｏ．２５ ２Ｏ １４．４７±０．４３ ３１ １５．６３±０．３２ ３２ １７．５７±０．４３ ３６ ｌ８．Ｏ８±０．２９ ３９ １９．３６±０．４８ ４３ ２１．８９±０．３４ ３１．１８±０．３６ ３５．６４±０．３３ ４０．７２±０．５０ ４９．３５±０．３７ ４９．４１±０．３２ 长为（３．６８±０．１２）ｎｌｎｌ，孵化后０～３５ ｄ仔稚鱼全长绝对生 长率为Ｏ．９９ ｍｍ／ｄ ；斑鳜初孵仔鱼全长为（４．８７±０．１０） ｍｍ，孵化后０～１５ ｄ仔稚鱼全长绝对生长率为０．５９ ｍｍ／ｄ 。斑鳜早×鳜ｄＩ杂交Ｆ。初孵仔鱼全长介于双亲之 间（４．１２±０．１２）ｍｉｌｌ，杂交Ｆ，早期仔鱼生长变异较大，初孵 仔鱼至仔鱼开口前为内源性营养发育阶段（孵化后３日龄）， 全长增长率为０．４ ｍｍ／ｄ。仔鱼开口后至卵黄和油球完全被 吸收前的混合营养阶段（孵化后４～６日龄），全长增长率为 目 目 ０．８７ ｍｍ／ｄ。孵化后７～４３日龄，仔鱼摄食强度增大，进入外 源性营养阶段，全长增长率达１．３２ ｍｍ／ｄ。其中，０～３５日龄 间杂交Ｆ 全长增长率为１．００ ｍｍ／ｄ，与鳜 相近；０—１５日 龄间杂交Ｆ 全长日平均增长率为０．７７ ｍｍ／ｄ，明显快于斑 鳜” ，杂交Ｆ 早期生长速度表现为偏父本。 参考文献 日龄 ｄ 图２斑鳜 ×鳜 杂交一代仔稚鱼平均全长与日龄的关系 ［１］楼允东．鱼类育种学［Ｍ］．北京：中国农业出版社，１９９９． ［２］梁旭方．国内外鳜类研究及养殖概况［Ｊ］．水产科技情报，１９９６，２３（１）： １３—１７． ３讨论 ［３］黄志坚，何建国．鳜鱼疾病的研究概况［Ｊ］．水产科技情报，１９９９，２６（６）： ２６８—２７１． ３．１杂交Ｆ１的胚胎发育特征该研究中斑鳜 ×鳜 杂交 Ｆ 受精卵的卵径为（２．２０±０．０９）ｍｍ，与斑鳜受精卵卵径接 近，大于鳜受精卵卯径。其他研究表明，鳜早×斑鳜 正交Ｆ ［４］许建红， 【Ｉ页健．斑鳜人工养殖初探［Ｊ］．科学养鱼，２ｏｏ２（７）：２６． ［５］赵建，朱新平，陈永乐，等．翘嘴鳜、斑鳜及其杂交种形态差异分析［Ｊ］． 华中农业大学学报，２ＯＯ８，２７（４）：５０６—５０９． ［６］宓国强，赵金良，贾永义，等．鳜（ ）Ｘ斑鳜（ ）杂种Ｆ，的形态特征与 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干枝条上的结果枝条数，再从地径、株高、年生长量等其他因 自然条件要求不严格，适应性强，易管理，沿江丘陵坡地可 素着手。 栽培。 表２安庆地区４年生省沽油形态特征 ３．４优质苗木的选择培育优质苗木时首先要考虑的因素 是每株主干枝条数和每根主干枝条上的结果枝条数，再从地 径、株高、年生长量等其他因素着手；栽培养护时应遵循省沽 油年生长发育规律，合理施用基肥和初叶期叶面肥 ，科学 管理，确保高产稳产。 参考文献 ［１］张兴军，蔡明历，洪小平．大别山省沽油形态特征与生态特性初步调查 ３结论与讨论 ［Ｊ］．湖北农业科学，１９９６（６）：５８—６１． ３．１安庆地区省沽油的物候期 安庆地区省沽油３月中旬 ［２］刘正祥，张华新，刘海省沽油生物学特性研究［Ｊ］．林业科学研究， ２００７，２０（５）：７０５－７０９． 开始现蕾，４月初进入开花期，４月底～８月上旬结果，果实 ［３］毛多斌，贾春晓，金保全，等．省沽油种子油中脂肪酸的ＧＣ—Ｍｓ分析 ［Ｊ］．中国油脂，２００４，２９（３）：６４—６６． 生长期，８月上旬～９月下旬果实成熟脱落。１０月下旬叶片 ［４］余祖文，肖满开，毕璋友，等．不同基施对省沽油生物学｝生状及产量的影 变浅黄色，并开始脱落，到ｌ１月下旬植株叶片全部枯黄落地。 响［Ｊ］．安徽农业科学，０２１０，３８（６）：２８４６—２８８４． 随后枝干进入休眠期。其中果生长期和休眠期最长，其次为 ［５］陈再高，毕璋友，胡忠东，等．省沽油喷施不同叶面肥的产量和效益研究 ［Ｊ］．安徽农业科学，０２１０，３８（６）：２８４７—２８４８． 果熟脱落期，而萌动期、现蕾期、展叶期、开花期和落叶期相 ”＋“＋”＋一＋”—＋．”＋＊＋・ （上接第１５４６页） ［１３］蒋一琏．梁子湖鳜鱼的生物学［Ｊ］．水生生物学集刊，１９５９（３）：３７５— ［９］刘毅辉，陈永乐，朱新平，等．翘嘴鳜、斑鳜及其杂交后代的胚胎和胚后 ３８５． 发育比较［Ｊ］．大连海洋大学学报，０２１２，２７（１）：６—１１． ［１４］郑闽泉，丁桂枝，黄涵生，等．鳜剑丕胎发育的观察［Ｊ］．江西水产科技， ［１Ｏ］吴立新，邹波．碧流河水库斑鳜胚胎发育的形态观察［Ｊ］．水产科学， ￣９９４（３）：２１—２４． １９９３，１２（９）：５—８． ［１５］吴雪峰，赵金良，钱叶洲，等．鳜消化系统器官发生的组织学［Ｊ］．动物 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