基于土壤微生物的碳氮互作效应：综述

ChineseAgriculturalScienceBulletin

基于土壤微生物的碳氮互作效应综述

单文俊1，王庆贵1,2，闫国永1,2，邢亚娟1,3

2

（1黑龙江大学农业资源与环境学院，哈尔滨150080；东北林业大学林学院，哈尔滨150040；

3

黑龙江省林业科学研究所，哈尔滨150081）

摘要：土壤微生物在养分循环中起着至关重要的作用，可为陆地生态系统能量流动提供动力。碳(C)、氮(N)元素是构成生物基本骨架和能量代谢最基本的元素，其循环关系到生物生长和生态系统的稳定性。在陆地生态系统中，土壤微生物C、N元素有着明显的相互作用，环境中C、N浓度的变化会促使其发生变化，进而导致微生物群落结构和生物功能改变。笔者从CO2浓度升高、黑碳添加和N沉降加剧出发，总结了环境条件变化对微生物C、N的影响；分析了现实环境背景下土壤微生物C、N的相互作用，探讨微生物C、N的内在联系，为微生物C、N耦合及生态系统C、N耦合提供参考依据。并提出，今后在气候变化对土壤微生物影响的研究中，应当根据地域和时空的差异建立多个研究模型，深入研究微生物C、N与环境中C、N的关系，注重生态系统C、N耦合的同时，也要注重微生物与其他生物之间，特别是与植物之间的C、N耦合。

关键词：土壤微生物；CO2浓度升高；N沉降；相互作用；碳氮耦合中图分类号：X171.1

文献标志码：A

论文编号：casb16010056

InteractionEffectsofSoilMicrobialCarbonandNitrogen:AReview

(1CollegeofAgriculturalResourceandEnvironment,HeilongjiangUniversity,Harbin150080;

2

ShanWenjun1,WangQinggui1,2,YanGuoyong1,2,XingYajuan1,3

CollegeofForestry,NortheastForestryUniversity,Harbin150040

3

InstituteofForestryScienceofHeilongjiangProvince,Harbin150081)

Abstract:Soilmicroorganismplaysanimportantroleinnutrientcycling,whichcanprovidepowerforterrestrialecosystemsenergyflow.Carbon(C)andnitrogen(N)elementconstitutethebasicbiologyskeletonandstabilityofecosystem.Interrestrialecosystems,soilmicrobialCandNelementhaveobviousinteraction,andCbiologicalenergymetabolism,andthecirculationofthesetwoelementsarerelatedtothebiologicalgrowthandandNconcentrationchangeinenvironmentwouldleadtothechangeofthetwoelementsinthesoil,andresultinginthechangeofmicrobialcommunitystructureandbiologicalfunction.Thisarticle,fromtheresearchpointsofelevatedCO2concentration,theaddingofblackcarbonandNdepositionincrease,summeduptheinfluenceofchangingenvironmentalconditionsonmicrobialCandN,analyzedtheinteractionofsoilmicrobialCandNunderthebackgroundoftherealisticenvironment,discussedtheinherentrelationof

基金项目：黑龙江省自然科学基金重点项目“黑龙江省寒温带针叶林生态系统碳循环对模拟N沉降的响应”(ZD201406)；国家自然科学基金项目“大兴安岭北方森林细根动态和形态特征对氮沉降的响应”(41575137)；国家自然科学基金项目“大兴安岭北方森林生态系统对N沉降增加的响应”(31370494)；国家自然科学基金项目“小兴安岭阔叶红松林生态系统对N沉降增加的响应”(31170421)；国家自然科学基金项目“气候变化背景下小兴安岭阔叶红松林土壤碳汇变化机理”(31070406)；科技部基础性工作专项A类项目“东北森林国家级保护区植物群落和土壤生物调查”(2014FY110600)。

第一作者简介：单文俊，男，1992年出生，甘肃酒泉人，硕士，研究方向为气候变化与生态系统响应。通信地址：150080黑龙江省哈尔滨市南岗区学府路74号黑龙江大学农业资源与环境学院，E-mail：694025443@qq.com。

通讯作者：邢亚娟，女，1969年出生，黑龙江哈尔滨人，教授，博士，主要从事森林生态学研究。通信地址：150080黑龙江省哈尔滨市南岗区学府路74号黑龙江大学农业资源与环境学院，E-mail：xingyajuan@163.com。收稿日期：2016-01-12，修回日期：2016-03-22。

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microbialCandN,andprovidedsomereferencesforthemicrobialCandNcouplingandtheecosystemCandNcoupling.Inaddition,theauthorsputforwardthatinfuturestudyoftheinfluenceofclimatechangeonsoilmicroorganisms,multipleresearchmodelsshouldbeestablishedaccordingtothedifferenceofregionandspace-time,andfurtherrelationshipbetweenmicrobialC,NandenvironmentalC,Nshouldbeemphasized.TheresearchonecosystemCandNcoupling,aswellastheCandNcouplingbetweenmicroorganismsandotherorganisms,especiallytheplants,shouldbehighlighted.coupling0引言

土壤中微生物种类多、数量大，Singh等[1]运用定量PCR技术，估算出除病毒外全球土壤大概含有4×1030~5×1030个微生物。土壤微生物作为分解者，利用自身生长和代谢反应，消耗土壤有机质(SOM)和矿质元素的同时，也为土壤养分循环提供动力和保障[2-3]，与植物生长密切相关。土壤微生物具有固定氮素、释放难溶矿质

　　　Ｏ　Ｎ３　－Keywords:soilmicrobes;elevatedCO2concentration;nitrogendeposition;interaction;carbonandnitrogen

元素、提高植物抗逆性、降解污染物、减少毒性物质、促进腐殖酸的形成、产生植物激素、提供物理屏障、减少病原菌侵害等作用[4]。植物残体及凋落物、土壤、土壤微生物构成了植物地上部养分归还系统，植物根系、土壤、土壤微生物构成植物地下部养分归还系统，此外，土壤动物、植物、土壤微生物构成复杂的土壤生物网络，通

[5-7]

过信号链、食物链相互抑制或者协同生长（图1）。

植物地上部　光合作用　光合产物吸收水分离植物根呼吸　植物地下部　微生物呼吸　生物固氮（固氮菌）有机碳氮凋根落系物周分转解ＣＯ／ＣＨ　２４　闪　电　　２　Ｎ　　ＮＯ／ＮＯ　２　　反硝　化菌－Ｏ　Ｎ３　　硝化　菌　－ＮＯ２　土壤理化性质（土壤类型、颗粒大小、温度、水分、pH、SOM等）、土壤生物之间相互作用、植物种类等都与土壤微生物功能以及群落结构有密切联系[8-9]。凡是能改变以上因素的条件发生变化，都会影响土壤微生物。现阶段，基于外部条件变化对微生物影响的研究很多，主要集中于全球气候变暖、大气二氧化碳浓度升高、氮沉降、降水格局改变等对土壤微生物的影响。也有研究表明，植物根际分泌物对根际微生物有显著影响[10]。根系通过分泌不同物质和化感作用影响根际微生物群落结构[11-12]。在所有的影响因子中，C、N元素作为土壤微生物能量来源参与微生物生长代谢，另外，

　　土壤呼吸　　　　　亚硝化菌　＋ＮＨ４　土壤微生物 氨化菌 真菌　协同　抑制 细菌　　ＣＨＣＯ　４２甲烷产生菌　甲烷氧化菌　　图1陆地生态系统碳/氮循环示意图

C、N元素还与土壤养分循环与植物生长关系密切。基于土壤微生物，C、N元素之间存在着直接或间接的相互作用，研究者通过实验室模拟实验或野外实验得出很多两者互作的结论[13]。笔者主要综述了大气CO2浓度升高、N沉降加剧以及黑碳输入背景下的土壤微生物C、N元素互作效应及其耦合作用。1外源C对土壤微生物N的影响1.1CO2浓度升高对土壤微生物N的影响

CO2浓度升高对土壤微生物的直接影响不明显，但对植物地上部和地下部生物量影响显著，表现为植物凋落物量增加[15]、根系分泌物增高[11]、营养元素周转

单文俊等：基于土壤微生物的碳氮互作效应综述等：

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速率加快[14]。高浓度CO2对植物生长具有正效应，通过改变植物群落结构、生产力来影响土壤微生物[14]。首先，CO2浓度升高，将增加凋落物量，提高土壤中C/N

和木质素/N，且C/N和木质素/N的变化影响土壤微生物活性，进而影响凋落物的分解速率[15-16]。其次，CO2浓度升高将增加根冠比，植物地下部生物量增加，根系分泌物组成和数量发生变化，随着根部周转代谢的加快，SOM的积累量也会增加[16]，可能对某些微生物产生促进或者抑制的作用[12]，进而影响土壤微生物在土壤中的N转换。汪杏芬等[14]利用盆栽实验得出的结果表明，CO2浓度升高，垂柳(Salixbabylonica)、藜(Chenopodiumalbum)和繁穗苋(Amaranthuspaniculatus)的土壤微生物N显著高于对照，小麦(Triticumaestivum)也有增加但是与对照无显著差异，且4种植物土壤微生物的C/N均下降，并随植物发育阶段不同而发生变化。Inubushiah等[17]和Rice等[18]的实验说明高浓度CO2对土壤微生物生物量N有正效应，Williams等[19]的研究也得出了相似的结论。但是，也有实验表明，高浓度CO2对微生物生物量N没有影响[20-21]。此结果可能与土壤含水量、种植作物的种类不同有关系[18]。第三，由于植物对CO2浓度升高的响应表现为生物量增加，从土壤中吸收的N素增加，降低了土壤中有效N含量[22]，由于N素的相对匮乏，微生物群落结构可能发生改变，可能刺激某些固N微生物的生长[23]。

固N、硝化和反硝化作用是微生物参与土壤N循环主要的3种方式，CO2浓度升高对参与土壤N循环的微生物的影响备受关注。蒋跃林等[24]通过开顶箱(open-topchamber，OTC)控制CO2浓度，对盆栽大豆进行测定，发现CO2浓度增加不仅增加了大豆的根冠比，并且显著增加了根瘤数量（4种处理增加了8.4%~52.1%）；牛书丽等[25]研究表明，CO2倍增对根瘤菌以及其固N能力都具有正效应；也有研究指出CO2浓度升高对菌根无明显影响[26-27]。对于硝化作用与反硝化作用，水稻在自由空气增加CO2浓度(free-airCO2enrichment，FACE)实验中得出，CO2浓度升高对硝化细菌具有正效应，且随着植物成熟度增加而显著增加，反硝化菌则对CO2浓度升高表现出负效应[28-29]；也有研究指出，CO2浓度升高对硝化、反硝化细菌的影响可能与土壤深度和植物生育期有关[30]。Hungate等[31]通过对草地实验得出，CO2浓度升高加强了N固定，但是对硝化作用没有影响，在营养物质丰富的土壤中，会抑制硝化作用。

CO2浓度升高对微生物N的影响以及固N、硝化

和反硝化作用受到很多因素影响。因此，今后此类研究应从多因素控制以及室内实验与野外实验结合出发，综合考虑地域、植物种类、土壤理化性质、水肥管理

等因素。

1.2其他形式外源Ｃ对土壤微生物N的影响

黑碳是生物质或化石燃料不完全燃烧产生的一种C元素含量较高的混合物，普遍存在于土壤，土壤中黑碳占有机C的比例可高达45%，是地球稳定性C库的重要组成部分[32]。秸秆还田，森林、草原自然火灾多会增加环境中黑碳的含量[33-34]。李淑香等[35]研究表明，土壤易矿化C、土壤微生物生物量C随着黑碳的增加而增加；周嘉聪等[36]研究表明，黑碳添加降低了土壤碱解N（有效N）的含量，可能导致微生物可利用N含量下降，并且速效磷(P)、速效钾(K)、pH显著提高；Durenkamp等[37]研究结论证明了黑碳添加导致微生物量N减少。但是，李芳芳等[38]研究表明，黑碳添加对杉木人工林土壤微生物量N有促进作用。2种不同的结论，可能是由于黑碳添加后对抑制微生物生长的有机化合物有吸附作用，减少此类物质对微生物生长的影响[39]，或者可能是对某些可利用Ｃ、N化合物有吸附作用，减少微生物量[37]。还可能与土壤类型、添加的黑碳种类、微生物种类和数量等关系密切。2外源N对土壤微生物量C的影响

外源N主要是由农业用肥和工业排放N化物引起的N沉降加剧[40]。N沉降对土壤微生物的影响研究报道较多，但结论差异较大，主要集中在以下几点：（1）N沉降对土壤微生物量的影响[41]（；2）N沉降对土壤微生物结构与多样性的影响[41]（；3）N沉降对微生物功能的影响[41]。而N沉降对土壤微生物C的影响可能通过以下发生作用：（1）土壤理化性质[42]（；2）改变土壤酶的活性[43]；（3）改变土壤微生物群落结构[44]；（4）影响凋落物分解[45]等。

2.1N沉降背景下土壤理化性质对微生物碳的影响

N沉降对土壤理化性质的影响主要是导致土壤pH下降，土壤酸化[46]。N沉降导致土壤中NO3-、NH4+的量上升，引起淋溶增加和土壤酸度提高[47]。部分阳离子（如Ca2+、Mg2+）也会随着NO3-一起淋溶流失[47]。土壤酸化将导致Al、Mn等的含量上升，土壤中Al3+浓度增加会导致土壤缓冲能力下降[48]，还会激发一些重金属离子活化，对微生物生长产生毒害和抑制作用[49]。Oergensen等[50]通过对德国中部森林土壤酸化研究指出，土壤pH下降，土壤微生物生物量明显减少。梁国华等[50,52]通过鼎湖山森林研究表明，土壤酸化会降低土壤微生物量C的含量，且不同林分和水分状况下降趋

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势有明显差异。土壤微生物生长有一定适宜pH范围，超过其生长范围，微生物生长受到抑制。国内外学者关于土壤酸化对微生物生物量C影响的研究得出一致

的结论。

2.2N沉降背景下土壤酶活性改变对微生物C的影响

土壤酶是土壤生物（包括土壤微生物、植物根系、植物残体和土壤动物分泌、分解）产生的一种具有催化活性的高分子蛋白质活性物质[53]，与土壤中有机物质矿化分解、养分循环、能量转移关系密切[54]。有研究者认为，与土壤Ｃ、N转化过程有关的酶类变化是土壤微生物对养分条件变化的响应[55]。沈芳芳等[56]研究得出，N沉降对纤维素酶和多酚氧化酶具有促进作用，而对淀粉酶和过氧化物酶有抑制作用，蔗糖酶只有在高N状况下有促进作用，其他N处理下无影响，高N抑制了β-葡糖苷酶活性。以上各种酶都参与了土壤中C循环。涂利华等[57]研究表明，N沉降增加了苦竹林土壤中木质素分解酶和C、N、P分解相关酶（多酚氧化酶、蔗糖酶、酸性磷酸酶和脲酶）的活性，抑制了纤维素酶活性，而对过氧化物酶的影响不显著，可能是因为研究土壤长期处于N限制状态，N添加刺激了土壤微生物分泌酶类，增加SOM的降解。土壤中，一方面微生物通过分泌酶类参与SOM降解，另外有些酶类促进或者抑制微生物活性，例如豆科植物分泌转化酶为菌根真菌提高C源[58]；NH4+浓度增加降低了木质素酶的活性，木质素分解速率减缓[59]。也有研究者对植物根际与非根际土壤酶作比较，得出根际微生物多的主要原因就是植物分解的土壤酶类的刺激作用[60]。

2.3N沉降背景下微生物群落结构改变对微生物C的影响

N沉降对微生物生物量的影响具有不确定性，有的产生正效应[61]，有的则产生负效应或者无影响[62-63]。以上结果不同可能与地域气候特点、植被类型等有关系。N沉降通过改变不同微生物生物量来改变微生物群落结构组成，对真菌与细菌生物量比较，大多数实验证明N沉降会降低真菌/细菌的比率，可能会使G-细菌减少，G-/G+降低[41]。N沉降背景下土壤微生物C/N下降，且随着土壤养分含量降低这种效应越发明显[64]，可能是因为细菌能够适应低C/N有机质环境，真菌则对pH下降更加敏感[65]。此外，N沉降对产甲烷菌和参与N循环菌等功能微生物也有影响。胡敏杰等[66]对土壤甲烷产生、氧化对N沉降的响应综述中指出，N沉降可能对不同土壤甲烷通量产生不同的影响，有促进、抑制或无影响，可能是土壤中产甲烷菌含量变化导致甲烷通量发生变化。刘彩霞等[67]通过N沉降对N循环微生

物模拟实验得出，N沉降形式不同、沉降量不同对固N微生物、硝化菌、反硝化菌和亚硝化菌会产生不同的影响。

2.4N沉降背景下凋落物改变对微生物C的影响

N沉降改变了凋落物中C/N和木质素/N，进而影响微生物可利用性C和SOM。N沉降对凋落物分解可能产生促进、抑制和无影响3种情况[68]。早期外源性N输入增加凋落物中的N含量，C/N降低，加快凋落物分解速率，提高了SOM的含量[69]，可能是因为分解凋落物的微生物生物量、分解酶类受到N的限制，N素的添加使得微生物N需求得到满足[70-71]。但到后期，N输入对凋落物分解产生抑制作用[72]，可能是因为N沉降背景下土壤理化性质发生改变，酸性土壤抑制微生物生长，形成多酚等难分解物质或者其他化学元素的限制。N沉降还可能导致木质素含量升高，延缓凋落物分解[73-74]。长期来看，N沉降会降低凋落物分解速率，地上部返还地下部有机质的含量减少，土壤微生物可利用有机质下降，影响土壤微生物生物量。3微生物对土壤C、N耦合作用及其影响

C、N是构成生物体最主要的2种元素，不仅构成生物体基本骨架，还是组成生物体例如蛋白质、核酸等大分子物质的必要元素[75-76]。在生物体内，C/N维持在一定范围内，无论哪一种元素发生变化都会引起另外一种元素发生变化。在土壤中，对应的可利用性C/N对植物、微生物、土壤动物生长具有重要意义[77]。在不同的生态环境中，C/N的变化可能存在差异，CO2浓度升高或者其他形式C的添加，理论上会对生物生长产生积极的影响，但是由于N的限制或者其他环境条件的改变，对生物生长会产生不利的影响[78]，N沉降也具有相似的作用机制。

土壤微生物对SOM循环和利用具有重要作用，研究者可以根据土壤微生物数量和群落结构对SOM含量和变化趋势做出评价[79]。微生物的C/N失衡对微生物功能有显著影响[80-81]。对于微生物参与生态系统C、N耦合，有土壤微生物在参与生态系统C、N循环中的假说和“功能相异”2种假说[82]。前者认为土壤中微生物多样性丰富，多种微生物可能具有相同的作用，增加土壤微生物功能冗余，可以适应环境变化，微生物多样性和群落结构改变对C、N循环影响很小[83]。“功能相异”假说认为，不同种类的微生物功能有差异，对土壤中物质转化也有差异，微生物群落组成或多样性改变对C、N循环有很大影响[84-85]。

现阶段，学界对生态系统中C、N耦合作用关注甚高，研究者利用室内模拟实验和野外实验对生态系

“功能相同”单文俊等：基于土壤微生物的碳氮互作效应综述等：

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统中C、N循环进行探究，对生态系统中C、N储量和流量进行整合，建立耦合关系模型[76]。对于功能微生物之间的耦合作用也有研究，例如产甲烷菌和反硝化

菌、硝化菌和反硝化菌等[86-87]。但是鉴于生态系统的多样性、复杂性和开放性，一种耦合模型不能反映全部生态系统类型的C、N耦合。因此，多因素、多层次、多时空的综合研究是建立生态系统中C、N耦合机制的关键。4研究展望

土壤微生物是土壤中重要的物质循环推动者，是生物圈与非生物圈物质与能量交换的重要枢纽。随着科学的发展，人们也逐渐认识到土壤微生物的重要性，特别是对于功能微生物的生物量、群落结构和影响因素进行广泛研究，旨在揭示微生物在生态环境中的作用。人类活动导致全球气候变化已成为不可忽视的事实，气候变化及人类活动对土壤微生物的影响研究也很多。研究者试图从多个方面对这种影响做出评价，随着研究的深度和广度增加，不能通过简单的单因素实验或模拟实验进行全面评价。地区之间生态环境差异导致建立的研究模型只适合于该地区或相似生态系统类型，对于不同生态系统类型中的C、N耦合机制研究，要么模型不完善，要么根本没有被研究。

土壤微生物参与生态系统C、N循环与自身C、N循环关系密切，特别是功能微生物：与单循环有关的固N、硝化和反硝化微生物；与C循环有关的产甲烷微生物和分解纤维素、木质素菌类。生物计量学研究指出，只有适宜的C/N才能确保生物的正常生长，同理，土壤微生物在适宜的C/N环境中才能保证其多样性和丰度，发挥其功能。气候变化背景下，土壤微生物生物量C/N和可利用C/N失衡，即使短期内影响较小或者没有影响，长期来看大多数都会产生影响。此外，研究者在关注到气候变化和人类活动对微生物生物量、种群影响的同时，也应更加注重土壤微生物变化后的生态效益。

建立C、N耦合模型是研究不同生态圈之间物质、能量交换的关键。森林生态系统和农田生态系统的C、N耦合都有被研究，但是鉴于地域、季节、生态环境等存在差异性，单个耦合模型无法代表全部生态环境类型的C、N耦合关系。今后C、N耦合模型研究应当体现出地域性、季节性等时空差异。C、N耦合不应局限于大气-植物-土壤界面的宏观研究，而应向微观领域发展，如不同微生物之间、微生物与土壤动物之间以及微生物与植物之间（植物残体分解、土壤酶分泌、激素分泌等）。

参考文献

[1]SinghBK,CampbellCD,SorensonSJ,etal.Soilgenomics[J].NatureReviewsMicrobiology,2009,7(10):756.

[2]

LiangC,BalserTC.Microbialproductionofrecalcitrantorganicmatteringlobalsoil:Implicationforproductivityandclimatepolicy[J].NatRevMicrobial,2011,9:75.

[3]NannipieriP,AscherJ,CeccherineMT,etal.Microbialdiversityandsoilfunctions[J].EuropeanJournalofSoilScience,2003,54:655-670.

[4]吴建峰,林先贵.土壤微生物在促进植物生长方面的作用[J].土壤,2003(1):18-21.

[5]DennisPG,MillerAJ,HirschPR.Arerootexudatesmoreimportantthanothersourcesofrhizodepositsinstructuringrhizospherebacterialcommunituies?[J].FEMSMicorbiologyEcology,2010,72:313-327.

[6]NeherDA.Roleofnematodesinsoilhealthandtheiruseasindicators[J].JournalofNematology,2001,33:161-168.

[7]WhippsJM.Microbialinteractionsandbiocontrolintherhizophere[J].JournalofExperimentalBotany,2001,52:487-511.

[8]BendingGD,TurnerMK.Interactionofbiochemicalqualityandparticlesizeofcropresiduesanditseffectonthemicrobialbiomassandnitrogendynamicsfollowingincorporationintosoil[J].BiologyandFertilityofSoils,1999,29:319-327.

[9]ZakDR,HolmesWE,WhiteDC,etal.Plantdiversity,Soilmicrobialcommunitiesandecosystemfunction:arethereanylinks?[J].Ecology,2003,84(8):2042-2050.

[10]BadriDV,WeirTL,LelieD,etal.Rhizospherechemical

dialogues:plant-microbeinteractions[J].CurrentOpinioninBiotechnology,2009,20:642-650.

[11]何欢,王占武,胡栋,等.根系分泌物与根际微生物互作的研究进展

[J].河北农业科学,2011(3):69-73.

[12]王树起,韩晓增,乔云发.根系分泌物的化感作用及其对土壤微生

物的影响[J].土壤通报,2007(6):1219-1226.

[13]DengQ,ChengX,YangY,etal.Carbon-nitrogeninteractions

duringafforestationincentralChina[J].SoilBiology&Biochemistry,2014,69:119-122.

[14]汪杏芬,李世仪.CO2倍增对植物生长和土壤微生物生物量碳、氮

的影响[J].植物学报,1998,40(12):1169-1172.

[15]宋新章,江洪,张慧玲,等.全球环境变化对森林凋落物分解的影响

[J].生态学报,2008(9):4414-4423.

[16]BergB,JohanssonMB,MeentemeyerV.Litterdecompositionina

transectofNorwayspruceforests:substratequalityandclimatecontrol[J].CanadianJournalofForestResearch,2000,30(7):1136-1147.

[17]InubushiaK,HoquebM,MiuracS,etal.Effectoffree-airCO2

enrichment(FACE)onmicrobialbiomassinpaddyfieldsoil[J].SoilScienceandPlantNutrition,2001,47(4):737-745.

[18]RiceCW,GarciaFO,HamptonCO,etal.Soilmicrobialresponse

intallgrassprairietoelevatedCO2[J].PlantandSoil,1994,165(1):67-74.

·70·

中国农学通报http://www.casb.org.cn

[19]WilliamsMA,RiceCW,OwensbyCE.Carbondynamicsand

microbialactivityintallgrassprairieexposedtoelevatedCO2for8years[J].PlantandSoil,2000,227:127-137.

[20]BarnardR,BarthesL,RouxXL,etal.AtmosphericCO2elevation

haslittleeffectonnitrifyinganddenitrifyingenzymeactivityinfourEuropeangrasslands[J].GlobalChangeBiology,2004,10:1-10.[21]NiklausPA,KornerC.Responsesofsoilmicrobiotaofa

latesuccessionalalpinegrasslandtolongtermCO2enrichment[J].PlantSoil,1996,184:219-229.

[22]HuS,ChapinFS,FirestoneMK,etal.Nitrogenlimitationof

microbialdecompositioninagrasslandunderelevatedCO2[J].Nature,2001,409:188-191.

[23]陈国潮,何振立,黄昌勇.红壤微生物生物量C周转及其研究[J].土

壤学报,2002(2):152-160.

[24]蒋跃林,张庆国,张仕定等.大气CO2浓度升高对大豆根瘤量及其

固氮活性的影响[J].大豆科学,2006(1):53-57.

[25]牛书丽,蒋高明.豆科固氮植物对CO2加富的生理响应[J].植物生

态学报,2003(6):844-850.

[26]ConroyJP,MilhamPJ,ReedML,etal.Increasesinphosphorus

requirementsofCO2-enrichedpinespecies[J].PlantPhysiology,1990,92:977-982.

[27]LewisJD,ThomasRB,StrainBR.EffectofelevatedCO2on

mycorrhizalcolonizationofloblollypine(PinustaedaL)seedlings[J].PlantandSoil,1994,165:81-88.

[28]王殳屹,韩琳,史奕,等.开放式大气CO2浓度增高对水稻土反硝化

活性的影响[J].浙江大学学报:农业与生命科学版,2007(3):284-289.

[29]韩琳,王殳屹,史奕,等.FACE环境下不同秸秆与氮肥管理对稻田

土壤硝化和反硝化菌的影响[J].土壤,2006(6):762-767.

[30]岳进,史奕,黄国宏,等.大气CO2浓度增高对麦田土壤硝化和反硝

化细菌的影响[J].生态学杂志,2004(5):67-70.

[31]HungateBA,LundCP,PearsonHL,etal.ElevatedCO2and

nutrientadditionaltersoilNcyclingandNtracegasfluxeswithearlyseason

wet-up

in

a

California

annual

grassland[J].

Biogeochemistry,1997,37:89-109.

[32]SchmidtMWI,NoackAG.Blackcarboninsoilsandsediments'

Analysis,distribution,implications,andcurrentchallenges[J].GlobalBiogeochemicalCycles,2000,14(3):777-793.

[33]GlinasY,PrenticeKM,BaldockJA,etal.Animprovedthermal

oxidationmethodforthequantificationofsoot/graphiticblackcarboninsedimentsandsoils[J].EnvironmentalScienceandTechnology,2001,35(17):3519-3525.

[34]郭剑芬,杨玉盛,陈光水,等.火烧对森林土壤有机碳的影响研究进

展[J].生态学报,2015(9):2800-2809.

[35]李淑香,尹云锋,杨玉盛,等.黑碳添加对土壤活性有机碳和原有机

碳的影响[J].土壤,2013(1):79-83.

[36]周嘉聪,陈进斌,林勇,等.黑碳添加对土壤碳矿化及有效养分的影

响[J].实验室研究与探索,2015(7):12-16.

[37]DurenkampM,LuoY,BrookesPC.Impactofblackcarbon

additiontosoilonthedeterminationofsoilmicrobialbiomassbyfumigationextraction[J].SoilBiologyandBiochemistry,2010,42:2026-2029.

[38]李芳芳,高人,尹云锋,等.黑碳添加对杉木人工林土壤微生物量碳

氮的影响[J].亚热带资源与环境学报,2011(4):49-54.

[39]KolbSE,FermanichKJ,DornbushME.Effectofcharcoal

quantityonmicrobialbiomassandactivityintemperatesoils[J].SoilScienceSocietyofAmericaJournal,2009,73(4):1173-1181.[40]宋欢欢,姜春明,宇万太.大气氮沉降的基本特征与监测方法[J].应

用生态学报,2014(2):599-610.

[41]赵超,彭赛,阮宏华,等.氮沉降对土壤微生物影响的研究进展[J].南

京林业大学学报:自然科学版,2015(3):149-155.

[42]BergkvistB,FolkesonL.Soilacidificationandelementfluxesofa

fagusforestasunfluencedbysimulatednitrogendeposition[J].WaterAirsoilPollut,1992,65:111-133.

[43]袁颖红,樊后保,刘文飞,等.模拟氮沉降对杉木人工林土壤可溶性

有机碳和微生物量碳的影响[J].水土保持学报,2012(2):138-143.[44]LiJ,LiZ,WangF,etal.Effectsofnitrogenandphosphorus

additiononsoilmicrobialcommunityinasecondarytropicalforestofChina[J].BiolFertilSoils,2015,51:207-215.

[45]卢广超,邵怡若,薛立.氮沉降对凋落物分解的影响研究进展[J].世

界林业研究,2014(1):35-42.

[46]LuX,MaoQ,FrankS,etal.Nitrogendepositioncontributestosoil

acidificationintropicalecosystems[J].GlobalChangeBiology,2014,20:3790-3801.

[47]BergkvistBO,FolkesonL.Soilacidificationandelementfluxesof

aFagussylvaticaforestasinfluencedbysimulatednitrogendeposition[J].Water,Air,andSoilPollution,1992,65(1):111-133.[48]LuX,MoJ.EffectofsimulatedNdepositiononsoilexchangeable

cationsinthreeforesttypesofsubtropicalChina[J].Pedosphere,2009,19(2):189-198.

[49]AciegoPietriyJC,BrookesP.RelationshipsbetweensoilpHand

microbialpropertiesinaUKarablesoil[J].SoilBiologyandBiochemistry,2008,40(7):1856-1861.

[50]OergensenRG,AndersonTH,WoltersV.Carbonandnitrogen

relationshipsinthemicrobialbiomassofsoilsinbeech(FagussylvaticaL)forests[J].BiologyandFertilityofSoils,1995,19(2/3):

141-147.

[51]梁国华,吴建平,熊鑫,等.鼎湖山不同演替阶段森林土壤pH值和土

壤微生物量碳氮对模拟酸雨的响应[J].生态环境学报,2015(6):911-918.

[52]吴建平,梁国华,熊鑫,等.鼎湖山季风常绿阔叶林土壤微生物量碳

和有机碳对模拟酸雨的响应[J].生态学报,2015(20):6686-6693.[53]MarxMC,WoodM,JarvisSC.Amicroplatefluorimetricassay

forthestudyofenzymediversityinsoils[J].SoilBiologyandBiochemistry,2001,33(12-13):1633-1640.

[54]StevenDAllison,MichaelN.Evolutionary-Economicprinciplesas

regulatorsofsoilenzymeproductionandecosystemfunction[J].SoilEnzymology,2010,22:229-243.[55]Caldwell

B

A.

Enzyme

activities

as

a

component

of

soilbiodiversity:Areview[J].Pedobiologia,2005,49:637-644.[56]沈芳芳,袁颖红,樊后保,等.氮沉降对杉木人工林土壤有机碳矿化

和土壤酶活性的影响[J].生态学报,2012(2):517-527.

[57]涂利华,胡庭兴,张健,等.华西雨屏区苦竹林土壤酶活性对模拟氮

单文俊等：基于土壤微生物的碳氮互作效应综述等：

·71·

沉降的响应[J].应用生态学报,2009(12):2943-2948.

[58]SinghG,KrishnaG.Mukerji.Rootexudatesasdeterminantof

rhizosphericmicrobialbiodiversity[J].MicrobialActivityintheRhizosphere,2006,7:39-53.

[59]SöderströmB,BååthE,LundgrenB.Decreaseinsoilmicrobial

activityandbiomassesowingtonitrogenamendments[J].CanadianJournalMicrobiology,1983,29:1500-1506.

[60]方昉,吴承祯,洪伟,等.植物根际、非根际土壤酶与微生物相关性研

究进展[J].亚热带农业研究,2007(3):209-215.

[61]ScheuS,SchaeferM.Bottom-upcontrolofthesoilmacrofauna

communityinabeechwoodonlimestone:manipulationoffoodresources[J].Ecology,1998,79(5):1573-1585.

[62]SchmidtSK,LipsonDA,LeyRE,etal.Impactsofchronic

nitrogenadditionsvaryseasonallyandbymicrobialfunctionalgroupintundrasoils[J].Biogeochemistry,2004,69(1):1-17.[63]JohnsonDW,ToddDE.HarvestingEffectsonLong-Term

ChangesinNutrientPoolsofMixedOakForest[J].SoilScienceSocietyofAmericaJournal,1998,62(6):1725-1735.

[64]DemolingaF,NilssonaLO,BååthaE.Bacterialandfungal

responsetonitrogenfertilizationinthreeconiferousforestsoils[J].SoilBiology&Biochemistry,2008,40:370-379.

[65]WallensteinMD,McNultyS,Fernandez,etal.Nitrogen

fertilizationdecreasesforestsoilfungalandbacterialbiomassinthreelong-termexperiments[J].ForestEcologyandManagement,2006,222(1-3):459-468.

[66]胡敏杰,仝川,邹芳芳.氮输入对土壤甲烷产生、氧化和传输过程的

影响及其机制[J].草业学报,2015(6):204-212.

[67]刘彩霞,焦如珍,董玉红,等.模拟氮沉降对杉木林土壤氮循环相关

微生物的影响[J].林业科学,2015(4):96-102.

[68]卢广超,邵怡若,薛立.氮沉降对凋落物分解的影响研究进展[J].世

界林业研究,2014(1):35-42.

[69]MaY,ZhuB.Theeffectsofsimulatednitrogendepositionon

extracellularenzymeactivitiesoflitterandsoilamongdifferent-agedstandsoflarch[J].PlantEcology,2014,7(3):240-249.

[70]邓小文,张岩,韩士杰,等.外源氮输入对长白山红松凋落物早期分

解的影响[J].北京林业大学学报,2007,29(6):162-22.

[71]BergB,JohnanssonMB,MeentemeyerV.Litterdecompositionin

atransectofNorwayspruceforests:substratequalityandclimatecontrol[J].CanadianJournalofForestResearch,2000,30(7):1136-1147.

[72]陈翔,周梅,魏江生,等.模拟氮沉降对兴安落叶松林凋落物分解的

影响[J].生态环境学报,2013(9):1496-1503.

[73]SiegenthalerA,ButtlerA,BragazzaL,etal.Litter-andecosystem-drivendecompositionunderelevatedCO2andenhancedNdepositionin

a

Sphagnum

peatland[J].

Soil

Biology

and

Biochemistry,2010,42(6):968-977.

[74]王相娥,薛立,谢腾芳.凋落物分解研究综述[J].土壤通报,2009(6):

1473-1478.

[75]唐任寰.论生物体内的生物元素图谱[J].北京大学学报:自然科学

版,1996(6):113-126.

[76]项文化,黄志宏,闫文德,等.森林生态系统碳氮循环功能耦合研究

综述[J].生态学报,2006(7):2365-2372.

[77]王绍强,于贵瑞.生态系统碳氮磷元素的生态化学计量学特征[J].

生态学报,2008(8):3937-3947.

[78]Nohrstedt,ArnebrantK,BaathE,etal.Changesincarboncontent,

respirationrate,ATPcontent,andmicrobialbiomassinnitrogen-fertilizedpineforestsoilinSweden[J].CanadianJournalofForestResearch,1989,19(3):323-328.

[79]林先贵,胡君利.土壤微生物多样性的科学内涵及其生态服务功能

[J].土壤学报,2008(5):892-900.

[80]刘晓芳,黄晓东,孔健.不同的碳源、氮源及碳氮比对微生物溶磷的

影响[J].山东大学学报:理学版,2005(2):121-124.

[81]赵小蓉,林启美,李保国.C、N源及C/N比对微生物溶磷的影响[J].

植物营养与肥料学报,2002(2):197-204.

[82]于贵瑞,高扬,王秋凤,等.陆地生态系统碳氮水循环的关键耦合过

程及其生物调控机制探讨[J].中国生态农业学报,2013(1):1-13.[83]StricklandMS,LauberC,FiererN,etal.Testingthefunctional

significanceofmicrobialcommunitycomposition[J].Ecology,2009,90(2):441-451.

[84]WaldropMP,FirestoneMK.Responseofmicrobialcommunity

compositionandfunctiontosoilclimatechange[J].Mi-crobialEcology,2004,52(4):716-724.

[85]TreonisAM,OstleNJ,StottAW,etal.Identificationofgroupsof

metabolically-activerhizospheremicroorganismsbytableisotopeprobingofPLFAs[J].SoilBiologyandBiochemistry,2004,36(3):533-537.

[86]朱静,袁梦冬,刘晶静,等.微生物甲烷氧化反硝化耦合反应研究进

展[J].应用生态学报,2013(12):3617-3624.

[87]黄孝肖,陈重军,张蕊,等.厌氧氨氧化与反硝化耦合反应研究进展

[J].应用生态学报,2012(3):849-856.