牛羊多胎性状的分子标记研究

第２８卷第３期　２　０　０　２年５月　黄牛杂志　ｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ｙｅｌｌｏｗ　Ｃａｔｔｉｅ　Ｓｃ　ｅｎｃｅ　Ｖｏ１．２８　Ｎｏ．３　Ｍａｖ　２００２　｛ｒ　圣　笺鎏≯　　文章编号　１００１　９１　１　ｌ（２００２）０３　００２４—０４　牛羊多胎性状的分子标记研究　雷雪芹　，陈宏　，徐廷生　，袁志发　（１西北农林科技大学动物科技学院，陕西省农业分子生物学重点实验室，陕西杨凌７１２１００；　２．洛阳农业高等专科学校，河南洛阳．４７１００３）　摘要：本文综述了近年来对牛、羊多胎性状研究的最新成果。在绵羊上，研究发现了Ｂｏｏｒｏｏｌａ　绵羊的多胎基因（Ｆｅｃ　基因）并定位于第６号染色体上，也已发现了一些与Ｆｅｃ　基因相连锁的　分子遗传标记。在牛上，初步研究发现，ＦＳＨＲ基因５　端Ｂ型等位基因可能对牛的产犊性能有提　高作用。　关键词：多胎性状；分子标记；数量性状座位（ＱＴＬ）　中国分类号：￥８２３　２　文献标识码：Ａ　繁殖性状是重要的经济性状之一，其中产仔性　能是影响生产效率的最主要因素，受多基因控制，具　有加性一显性基因作用模式，其遗传力很低，猪的为　０．１，牛的群体双胎遗传力和排卵遗传力分别为０　０３　和０．０７口～　。而绵羊双羔的遗传力为０．１２６。因此．　对该性状进行人工选择进展缓慢　但随着ＤＮＡ分　子标记技术的快速发展与应用，对该性状的标记辅　助选择（Ｍａｒｋｅｒ　ａｓｓｉｓｔｅｄ　ｓｅｌｅｃｔｉｏｎ，ＭＡＳ）已取得了　Ｂｏｏｒｏｏｌａ）遗传．并已定位０’　］　１．１蛋白多态标记研究　Ｄｒａｔｃｈ等研究表明，在Ｂｏｏｒｏｏｌａ×罗姆尼母羊　中，血红蛋白Ｂ等位基因与Ｆｅｃ　携带者、血红蛋白　Ａ等位基因与非携带者之问存在相关；在非　Ｂｏｏｒｏｏｌａ羊群中，排卵数与血红蛋白类型之问没有　关系　但血红蛋白Ｂ等位基因与Ｆｅｃ　基因位点连锁　（Ｍｏｎｔｇｏｍｅｒｙ等；Ｔａｔｅ等）。Ｔａｔｅ等在半同胞家系　较大进展　如研究发现了与猪高仔数有关的几个主　基因（ｍａｊｏｒ　ｇｅｎｅ），确定了与产仔数有关的一些数　量性状座位（ＱＴＩ　），发现了Ｂｏｏｒｏｌａ绵羊的多胎基　因（Ｆｅｃ　），并定位在第８号染色体上，还进行了大量　中检查了绵羊中具有多态性的１８种蛋白质，遗传连　锁分析表明都不与Ｆｅｃ　基因位点连锁　］。　１．２多胎基因的发现与定位　１．２．１多胎基因的发现Ｂｉｎｄｏｎ等对多胎母羊排卵　数的调查表明，Ｂｏｏｒｏｏｌａ羊的平均排卵数为４．６５，　的分子标记研究；牛方面的研究相对少一些　本文主　要综述了牛、羊多胎方面的研究概况。　极显著地高于平均排卵数为１．６２的普通美利奴羊　（尸＜０．０１）：　。　～ｌ绵羊多胎的分子标记与ＱＴＬ定位　世界上许多绵羊品种存在多胎性，如Ｂｏｏｒｏｏｌａ　Ｐｉｐｅｒ等进一步研究后提出，控制Ｂｏｏｒｏｏｌａ羊　多胎主基因的遗传效应表现比普通绵羊多排１．２个　羊、剑桥羊、芬兰羊、罗曼诺夫以及我国的湖羊和小　尾寒羊等，其中对大部分品种的多胎机制研究的报　道不多。澳大利亚和新西兰对Ｂｏｏｒｏｏ［ａ羊的多胎遗　传机制进行了一系列深人研究，结果发现其高的繁　殖力属单基因ｆＦｅｃ“基因，Ｆｅｃ＝ｆｅｃｕｎｄｉｔｙ．Ｂ—　卵，以加性方式发生作用，效应的大小近似于２．５倍　的表型标准差　］。１９８９年．该基因被绵、山羊遗传命　名委员会正式定名为Ｆｅｅ　基因。Ｍｏｎｔｇｏｍｅｒｙ等认　为．Ｆｅｃ　基因是由正常基因发生突变（碱基的重复　或缺失）所造成的［６　它对排卵数呈加性效应，对产　收稿日期ＺＯＯ２　０２　０８　项目来源：国家自然科学基金（３００７０５５１１，中华农业科教基金（９９　０３　Ａ　５）．杨凄示范区专项基盎（ｇ９ＫＧＳ）和杨凌生物技　术育种工程技术研究中心基金资助（１９９９—６）．　作者简介：雷雪芹．女（１　９６２－－），副教授，在读博士，主要从事动物遗传育种的教学与科研工作　维普资讯 http://www.cqvip.com

第８期　雷雪芹等：牛羊多胎性状的分子标记研究　羔数呈部分显性效应，１个拷贝的Ｆｅｅ　基因增加排　卵数１　３～１．６个，增加产羔数０．９～１　２个　２个拷　贝增加排卵数２．７～３．０个，增加产羔数１．１～１．７　个。　１．２．２多胎基因的定位　１）候选基因与ＦｅｅＢ基因的ＱＴＬ鉴于Ｆｅｅ　基因　的主要遗传效应是增加排卵数，因此，对与排卵有关　的ＦＳＨ和ＬＨ抑制素及促性腺激素释放激素　（ＧｎＲＨ）等基因作为候选基因进行了大量的研究。　ＭｃＮａｔｔｙ等（１９８７）研究表明，ＢＢ个体（ＢＢ代表基　因型Ｆｅｃ　Ｆｅｃ　，相应地，Ｂ＋代表Ｆｅｃ　Ｆｅｃ　，＋＋代　表ＦｅｃＢ　ＦｅｃＢ　下同）的血浆ＦＳＨ浓度极显著地　高于＋＋（Ｐ＜０．０１），Ｂ＋介于两者之间。而且，对切　断下丘脑一垂体柄（ＨＰＤ）或切除卵巢后的母羊用　等量外源ＧｎＲＨ处理后这种差异仍然存在［　，说明　这种差异来自垂体。另外，ＧｎＲＨ对垂体促性腺激素　的释放具有特异性，与甲状腺刺激素和生长激素无　关［８］。杂交分析表明，两者ＦＳＨ　ｍＲＮＡ的大小、数　目和含量无显著差异　］　因此，ＢＢ个体血浆ＦＳＨ高　浓度的原因在于垂体细胞分泌ＦＳＨ的能力超过＋　＋。利用牛ＦＳＨａ亚基和０亚基的ｅＤＮＡ作为探针，　结合参考家系进行连锁分析表明，ＦＳＨａ、ＦｓＨ口基因　与Ｆｅｅ　基因不存在连锁关系（Ｌｏｄ分别为一３．２２和　一２．８１）；并且，ＦＳＨａ和ＦＳＨｉ９基因型之间在排卵数　上无显著差异（Ｐ＞０．０５）（Ｍｏｎｔｇｏｍｅｒｙ等，１９９２）。　这说明，Ｆｅｃ　基因不是发生在ＦｓＨ　和ＦＳＨ口基因　内的突变基因　也不与之连锁　它对ＦＳＨ的影响可　能是间接的，作用于ＦＳＨ的合成、加工、贮存、释放　及代谢等，调节ＦＳＨ的浓度。与ＦＳＨ相比，尽管ＬＨ　峰值ＢＢ＞Ｂ＋＞＋＋，但没有显著差异　一。Ｍｏｎｔ—　ｇｏｍｅｒｙ等（１　９９５）的研究表明，ＧｎＲＨ受体基因位于　６号染色体，与Ｆｅｃ　基因在同一条染色体，但两者　不在一个基因位点，ＧｎＲＨ位于Ｆｅｃ“基因的外　侧口　。对不同绵羊抑制素的研究表明，Ｂｏｏｒｏｏｌａ母　羊抑制素的浓度显著低于普通美刺奴羊　。”］，Ｈｉｅｎ　ｄｌｅｄｅｒ等（１　９９６）研究鉴定出抑制素ａ、Ｂ＾和　基因　ＩＮＨＡ、ＩＮＨＢＡ和ＩＮＨＢＢ的４、２和２个ＴａｑⅡ等　位基因，其中ＩＮＨＢＡ等位基因Ａ的基因频率与每　胎均产羔数呈正相关。利用原位杂交技术将ＩＮＨＡ、　ＩＮＨＢＡ和ＩＮＨＢＢ基因分别定位于绵羊的２ｑ“＿‘　、　４ｑ　和２ｑ　。，而Ｆｅｃ　基因定位于６号染色体［１】］，　排除了抑制索基因作为Ｆｅｅ　基因突变位点的可能　性及连锁关系。　２）分子标记与Ｆｅｃ　基因的ＱＴＬ　绵羊总基因组大　小约为３０００ｃＭ，６号染色体代表的相对长度被估计　为４．３１　。Ｍｏｎｔｇｏｍｅｒｙ等首先发现Ｆｅｃ　基因与人　染色体ＨＳＡ４ｑ上一些随机微卫星和ＲＦＬＰ标记连　锁ｌ１　。微卫星标记ＯａｒＡＥ１０１和ＯａｒＨＨ５５与Ｆｅｅ　连锁，最大ｌｏｄ分数分别为ｌ７．３３和９．３８，距离分别　为１３ｃＭ和２０ｃＭ；对Ｆｅｃ　基因、已知基因的ＲＦＬＰ　及微卫星标记三者之间的连锁分析表明，在人染色　体定位于ＨＳＡ４ｑ１１～ｑ２１的ＳＰＰ１（ｓｅｃｒｅｔｅｄ　ｐｈｏｓ．　ｐｈｏｐｒｏｔｅｉｎ　１）基因的一个ＲＦＬＰ标记与ＦｅｃＢ基因　连锁，也与Ｏａｒｌ０１和ＯａｒＨＨ５５紧密连锁。Ｍｏｎｔ　ｇｏｍｅｒｙ等（Ｉ　９９４）通过对Ｂｏｏｒｏｏｌａ羊半同胞家系和　１　７个２代或３代的全同胞家系进行的连锁分析表　明，ＰＤＣＦＲＡ（血小板衍生生长因子受体ａ基因）与　ＣＳＮ１Ｓ１（ａｓｌ酪蛋白基因）连锁，两者相距１２ｃＭ；　ＰＤＣＦＲＡ亦与ＢＭ１４３及ＯａｒＨＨ５５连锁，距离分别　为２９ｃＭ和３８ｃＭ；ＢＭ１４３与Ｆｅｃ　基因连锁，最大　ｌｏｄ分数为６．４７，距离为２０ｅＭ。ＢＭ１４３还与　ＯａｒＡＥ１０１和ＯａｒＨＨ５５连锁，距离分别为９ｃＭ和　５ｃＭ。Ｍｏｎｔｇｏｍｅｒｙ等利用包含ｔ１易位（６号染色体　和２４号染色体）的绵羊～仓鼠杂交细胞，分别将　ＰＤＣＦＲＡ、ＳＰＰ１和ＥＧＦ基因定位于６号染色　体【　］。Ｌｏｒｄ等＝１６　进一步将Ｆｅｃ　基因定位于６号染　色体的ＢＭ１３２９和Ｏａｒｌ０１之间１０ｃＭ连锁群中。　２牛双胎的分子遗传学研究　２．１牛双胎的遗传基础　研究认为牛的双胎率是可以遗传的。对挪威牛　的研究（Ｓｙｒｓｔａｄ；Ｋａｒｌｓｅｎ）发现第１胎的双胎遗传力　为０．００６　到第２、第５胎增加到０．０４，第１胎和第２　胎积胎率之问的遗传相关是０．９８８３ｌ１’。　一。Ｖｌｅｅｋ和　Ｇｒｅｇｏｒｙ对由双胎牛组建的牛群的遗传参数估计如　下：双胎的遗传力是０．０３，排卵率的遗传力是０．０７，　二者的遗传相关是１、Ｏ０。由于双胎的遗传力很低，　一般认为利用遗传选择法提高牛的双胎率很难，如　Ｎｅａｌｓ经数十年选择双胎率只提高了０．９　，但　Ｍｏｒｒｉｓ对有双胎生育史的牛进行选择，６年双胎率　提高９．５　。Ｖｌｅｃｋ（１９９６）经１１年选育，使双胎率由　３．２　提高到２８．５　，其试验群体中的第一代牛产　生双胎的频率３倍于未选择的牛群。由此可见，通过　选择提高牛的双胎率是可行的。　２．２牛双胎的分子标记研究　虽然Ａｌａｉｎ　Ｈｏｕｌｄ等早已将ＦＳＨ的ｅＤＮＡ全　序列进行了分析，但用作候选基因对牛的产犊性状　予以分析的报道较少　魏伍川（２０００）研究认为，西门　塔尔积胎牛ＦＳＨＲ基因的＋１４１　５一＋２０８５位点的　编码基因序列与随机母牛的序列完全一致。但对　维普资讯 http://www.cqvip.com

２６　黄牛杂志　第２８卷　ＦＳＨＲ基因５’端进行多态性研究，Ｔａｑ　Ｉ酶切发现２　种等位基因Ａ、Ｂ和３种基因型ＡＡ、ＢＢ和ＡＢ。Ｂ等　位基因频率在中国西门塔尔牛双胎母牛、种用公牛　和延边牛群体中显著较高，分别为０．５９０９、０．５４１　７、　和０．４６６７；在中国西门塔尔牛随机群体为ｏ．３１８２，　在南阳牛为０．０３５７。中国西门塔尔牛双胎母牛、种　用公牛和延边牛的基因型频率以ＡＢ杂合型占优　势，分别为０．８１８ｌ、０．９１　６７和０．５３３３，而南阳牛的　基因型频率以ＡＡ型占优势，为０＋９２６８。并认为等位　基因Ａ、Ｂ在中国西门塔尔牛３个不同类群及延边　牛、中国西门塔尔牛和南阳牛３个不同品种间频率　分布的显著性差异及特征表明等位基因Ｂ可能对　牛的繁殖、产犊性能有提高作用［１９３。　３问题与展望　在畜牧业生产中，提高家畜的繁殖力是获取较　高经济效益的重要途径，所以在这方面的研究投入　的人力和物力都较多。对于多胎家畜（如猪和绵羊），　其主要目标就是如何维持其高的产仔数和高的仔畜　成括率，利用高排卵数品种去改良繁殖率低的品种。　而对于单胎家畜（如牛），则主要是通过一些行之有　效的实践技术（如遗传选择、激素诱导、激素免疫、胚　胎移植等）提高双胎率。由于传统的方法都存在遗传　选择进展慢、手段烦琐、成本高等一系列问题，所以　人们期望能借助先进的分子生物技术手段来达到家　畜的高效快速繁殖，实现畜牧业生产效益的提高。当　然是问题与希望并存。　３．１数量性状基因的发掘及利用与人们的要求仍　存在较大距离　分子标记育种在前期的研究中投入较大，大多　停留在对单个基因的针对性研究。就繁殖性能来说，　涉及到的ＱＴＬ或候选基因应有一定的数量，单独　用某个基因不可能完全解释该性状发生的机理，况　且性状间、不同性状ＱＴＬ间、同性状不同ＱＴＬ间　关系复杂，常存在互作与拮抗，而目前所定位的　ＱＴＬ区间较宽，一般只是识别了ＱＴＬ标记，离实际　鉴别ＱＴＬ本身相距甚远。另外，ＱＴＬ定位分析的统　计模型和方法仍有不足之处。因此分子标记育种应　对一些候选基因综合考虑，在研究的技术线路上应　实行统计学、生物化学、分子生物学的多学科联合。　尽管遗传标记的研究与应用之间存在一定距离，但　候选基因法与ＱＴＬ定位的应用，因其方便、高效、　可统计分析及费用低等优点，将为家畜繁殖性能的　提高带来广阔的应用前景。　３．２　Ｆｅｅ　基因作用机制有待深入研究　Ｆｅｃ　基因虽已定位，但在染色体上的确切位置　和它通过何种方式作用于卵泡导致排卵数增加以及　它影响胚胎的重量和发育过程等方面的作用机制目　前仍不明确。只知道ＦｅｃＢ基因对胚胎及性腺发育　的影响大多是间接的，它对胚胎发育的直接效应仍　需进一步探讨。随着卵泡发育及排卵机制的进一步　阐明和绵羊基因图谱研究不断取得进展，对Ｆｅｃ　基　因的研究将不断出现新的突破，其利用也将更加深　入广泛。　３．３加快牛双胎分子遗传研究　人们为了提高牛的双胎率进行了大量的研究与　探索，取得了卓有成效的成就，为提高牛的繁殖率、　降低成本、增加经济效益提供了一些相应的措施。当　然，任何一种方法的建立都有其局限性和缺点。对于　双胎率，通过遗传选择，速度较慢；用激素诱导和激　素免疫法，较简单易行，但效果不稳定；胚胎移植成　功率较高，但成本较高，技术水平要求高。因此，除上　述的措施外，可在其分子遗传研究方面进行努力，可　望将来有一种方法能像人工授精一样成为非常成熟　而又普及的生产技术，有效的提高牛的双胎率。如遗　传标记辅助选择并结合遗传的表型选择，主要是把　ＦＳＨＲ、ＥＳＲ基因及抑制素受体基因作为候选基因　进行其多态性与产仔数之问的关系研究，同时也可　进行微卫星标记等研究，一旦找到牛双胎的合适遗　传标记，就可以加快选择进展，使双胎牛群的建立变　得更为容易。如果能把Ｂｏｏｒｏｏｌａ绵羊的Ｆｅｅ。基因　克隆与分离，将其中某一段起关键作用的ＤＮＡ片　段转入单胎动物体内，也可能使繁殖率问题得到根　本解决。但目前动物转基因的成功率还很低，花费很　高，然而一旦成功即可快速繁殖。因此克隆技术和转　基因技术也给人们提高家畜产仔性状展示了美好的　应用前景　参考文献；　［１］Ｇｒｅｇｏｒｙ　Ｋ　Ｅ．Ｓ　Ｅ　Ｅｃｈｔｅｒｎｋａｍｐ，Ｇ　Ｅ　Ｄｉｃｋｅｒｓｏｎ，Ｌ　Ｖ　Ｃｕｎｄｆｆ．Ｔｗｉｎｎｉｎｇ　ｉｎ　ｃａｔｔｌｅ：１．Ｆｏｕｎｄａｔ￣ｎ　ａｎｉｍａｌｓ　ａｎｄ　ｇｅｎｅｔｉｃ　ａｎｄ　ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ　ｅｆｆｅｃｔｓ　ｏｎ　ｔｗｉｎｎｉｎｇ　ｒａｔｅ　＿】］．Ｊ　Ａｎｉａｔ　Ｓｃｉ，１９９０，６８：１　８６７—１　８７６．　［２］　Ｇｒｅｇｏｒｙ　Ｋ　Ｅｔ　Ｓ　Ｅ　Ｅｅｈｔｅｒｎｋａｍｐ　ｔ　Ｇ　Ｅ　Ｄｉｃｋｅｒｓｏｎ　Ｔｗｉｎｎｉｎｇ　ｉｎ　ｃａｔｔｌｅ：Ⅱ．Ｅｆｆｅｃｔｓ　ｏｆ　ｔｗｉｎｎｉｎｇ　ｏｎ　ｄｙｓｔｏｃｉ　ａ　ｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｖｅ　ｔｒａｉｔｓ　ｃａｌｆ　ｓｕｒｖｉｖｏ　ｒ，ｃａｌｆ　ｇｒｏｗｔｈ　ａｎｄ　ＣＯＷ　ｐｒ。ｄｕｃｔｉｖｈｙ口］．Ｊ　Ａｎｉａｔ　Ｓｃ　Ｌ，１　９９０，６８；３　１３３—３　ｌ４４．　［３３储明星．ＢｏｏｒｏｏｌａＦｅｃＢ基因的遗传标记研究进展［Ｊ］，　国外畜牧科技，ｇ００１，２８（２０）：３７—４ｏ．　维普资讯 http://www.cqvip.com

第３期　雷雪芹等：牛羊多胎性状的分子标记研究　２７　［４］Ｂｉｎｄｏｎ．Ｂ　Ｍ，ｅｔ　ａｔ．Ｉｎ　ｊ　Ｇｅｎｅｔｉｃｓ　ｏｆ　Ｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ　ｉｎ　ｔｉｏｎ　ｉｎ　Ｓｈｅｅｐ［Ａ］．Ｅｄｓ，Ｊ—Ｍ　Ｅｔｓｅｎ，Ｌ．Ｂｏｄｉｎ＆Ｊ．　ＴｈｉｍｏｎｉｅｒｒＣ’．Ｉｎｓｆｉｔｕｔｅ　Ｎａｔｉｏｎａｌｅ　ｄｅ】ａ　Ｒｅｃｈｅｒｃｈｅ．　Ａｇｒｏｎｏｍｉｑｕｅ，Ｐａｒｉｓ．１　９９１：１０５—１２４．　ｓｈｅｅｐ［Ａ］（ｅｄｓ．Ｒ　Ｂ　Ｌａｎｄ　ａｎｄ　Ｄ　Ｗ　Ｒｏｂｉｎｓｏｎ）［ｃ］．　Ｂｕｔｔｅｒｗｏｒｔｈｓ．Ｌｏｄｏｎ．１９８５．２１７—２３５．　［５］Ｐｉｐｅｒ　Ｌ　Ｒ．ｅｔ　ａｔ．Ｉｎ：Ｇｅｎｅｔｉｃｓ　ｏｆ　Ｒｅｐｒｄｕｃｔｏｉｏｎ　ｉｎ　ｓｈｅｅｐ［Ａ　（ｅｄｓ　Ｒ　Ｂ　Ｌａｎｄ　ａｎｄ　Ｄ　Ｗ　Ｒｏｂｉｎｓｏｎ）［ｃ］．　Ｂｕｔｔｅｒｗｏｒｔｈａ，Ｉｌｏｄｏｎ，ｌ９８５．１１　５—１２５．　［１２］　Ｃｕｍｍｉｎｓ，Ｌ　Ｊ，ｅｔ　ａ１．Ｏｖａｒｉａｎ　ｉｎｈｉｂｉｎ　ｃｏｎｔｅｎｔ　ａｎｄ　ｓｅｎｓｉｔｉｖｉｔｙ　ｔｏ　ｉｎｈｉｂｉｎ　ｉｎ　Ｂｏｏｒｏｏ］ａ　ａｎｄ　ｃｏｎｔｒｏｌ　ｓｔｒａｉｎ　Ｍｅｒｉｎｏ　ｅｗｅｓ［Ｊ］．Ｊ．Ｒｅｐｒｏ．Ｆｅｒｔ．１９８３，８７：１—７．　［１３３　Ｍｏｎｔｇｏｍｅｒｙ　Ｇ　Ｗ，ｅｔ　ａ１．Ｔｈｅ　Ｂｏｏｒｏｏｌａ　ｆｅｃｕｎｄｉｔｙ　［６］Ｍｏｎｔｇｏｍｅｒｙ　Ｇ　Ｗ．ｅｔ　ａ１．Ｇｅｎｅｓ　ｅｎｃｏｄｉｎｇ　ｔｈｅ　ａｎｄ　Ｂ　ｃｈａｉｎｓ　ｏｆ　ｆｏｌｌｉｃｌｅ——ｓｔｉｍｕｌａｔｉｏｎ　ｂｏｒｍｏｎｅ　ａｒｅ　ｎｏｔ　ｓｉｔｅ　（ＦｅｃＢ）ｇｅｎｅ　ｍａｐｓ　ｔｏ　ｓｈｅｅｐ　ｃｈｒｏｍｏｓｏｍｅ　６［Ｊ］．Ｇｅ　ｎｏｍｉｃｓ，１９９４，２２：１４８—１５３．　ｆｏｒ　ｔｈｅ　Ｂｏｏｍｏｌａ（ＦｅｃＢ）ｍｕｔａｔｉｏｎ　ｉｎ　ｓｈｅｅｐ［Ｊ］．Ｊ　Ｒｅ—　ｐｒｏ　Ｆｅｒｔ，１９９２，９５・８９５——９０１．　［１４］　Ｍｏｎｔｇｏｍｅｒｙ　Ｇ　Ｗ，Ｃｒａｗｆｏｒｄ　Ａ　Ｍ，Ｐｅｎｔｙ　Ｊ　Ｍｔ　ｅｔ　ａ１．Ｔｈｅ　ｏｖｉｎｅ　Ｂｏｏｒｏｏ］ａ　Ｆｅｃｕｎｄｉｔｙ　ｇｅｎｅ（ＦｅｃＢ）ｉｓ　ｌｉｎｋｅｄ　ｔｏ　ｍａｒｋｅｒｓ　ｆｒｏｍ　ａ　ｒｅｇｉｏｎ　ｏｆ　ｈｕｍａｎ　ｃｈｒｏｍｏ—　［７］　ＭｃＮａｔｔｙ　Ｋ　Ｐ，ｅｔ　ａ１．Ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｓ　ｉｎ　ｇｏｎａｄｏｔｒｏｐｈ［ｎ　ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｓ　ａｎｄ　ｐｉｔｕｉｔａｒｙ　ｒｅｓｐ０ｎｓｉｖｅｎｅ５ｓ　ｔｏ　ＧｎＲＨ　ｂｅｔｗｅｅｎ　Ｂｏｏｒｏｏｌａ　ｅｗｅｓ　ｗｈｉｃｈ　ｗｅｒｅ　ｈｏｍｏｚｙｇｏｕｓ　ｓｏｍｅ　４ｑ［Ｊ］．Ｎａｔｕｒｅ　Ｇｅｎｅｔｉｃｓ，１９９３ｔ４：４ｌｏ一４１４．　［１５］　ＫｉｒＫａｔｒｉｃｋ　Ｂ　Ｗ　ｅｔ　ａｔ．Ｉｄｅｎｔｉｆｉｃａｔｉｏｎ　ｏｆ　ｑｕａｎｔｉｔａｔｉｖｅ　（ＦＦ）ｔ　Ｈｅｔｅｒｏｚｙｇｏｕｓ（Ｆ＋）ａｎｄ　ｎｏＤ．一ｃａｒｒｉｅｒｓ（十＋）　ｏｆ　ａ　ｍａｊｏｒ　ｇｅｎｅ　ｉｎｆｌｕｅｎｃｉｎｇ　ｔｈｅｉｒ　ｏｖｕｔａｔｉｏｎ　ｒａｔｅ［Ｊ］．Ｊ　Ｒｅｐｒｏ　Ｆｅｒｔｔ　１９８７，８０：５７７　５８８．　ｔｒａｉｔ　ｌｏｃｉ　ｆｏｒ　ｐｒｏｌｉｆｉｃａｃｙ　ａｎｄ　ｇｒｏｗｔｈ　ｉｎ　ｍｉｃｅ［Ｊ］．　Ｍａｍｍａｔｉａｎ　Ｇｅｎｏｍｅ，１９９８（９）：９Ｏ７～９２０．　［８］　ＭｃＮａｔｔｙ　Ｋ　Ｐ　ｅｔ　ａｆ．Ｐｌａｓｍａ　ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ　ｏｆ　ＦＳＨ，　ＬＨ，Ｔｈｙｒｉｏｄ－－ｓｔｉｍｕｌａｔｉｎｇ　ｈｏｒｍｏｎｅ　ａｎｄ　Ｇｒｏｗｔｈ　ｈｏｔ—　［１６］　Ｉ．ｏｒｄ　Ｅ　Ａ，ｅｔ　ａｊ．ＩｄｅｎＩ１ｆＬｃａｔｉｏｎ　ｏｆ　ＢＯｏｒｏｏ／ａ　ｃａｒｒｉｅｒｓ　ｕｓｉｎｇ　ｍｉｃｒｏｓａｔｅｌｌｉｔｅ　ｍａｋｅｒｓ［Ａ］．Ｉｎ：６ｔｈＷＣＧＡＬＰ　ｍｏｎｅ　ａｆｔｅｒ　ｅｘｏｇｅｎｏｕｓ　ｓｔｉｍｕｌａｔｉｏｎ　ｗｉｔｈ　ＧｎＲＨ　ｉｎ　Ｂｏｏｒｏｏｌａ　ｅｗｅｓ　ｔｈａｔ　ａｒｅ　ｈｏｒｍｏｚｙｇｏｕｓ　ｃａｒｒｉｅｒ　ｏｒ　ｎｏｎ—　ｉｔ］．Ａｒｍｉｄａｌｅ　Ｎｓｗ　Ａｕｓｔｒａｌｉａｔ　１９９８，２７：１９—２２．　ｔａｄ　Ｏ．Ｉｎｈｅｒｉｔａｎｃｅ　ｏｆ　ｍｕｌｔｉｐｌｅ　ｂｉｒｔｈ　ｉｎ　ｃ￣ｔｔｌｅ［Ｊ］．　［１７］　ＳｙｒｓＬｉｖｅｓｔ　Ｐｒｏｄ．Ｓｃｉ，１９８４，１１：３７３—３８０　ｃａｒｒｉｅｒｓ　ｏｆ　ＦｅｃＢ　ｇｅｎｅ［Ｊ］．Ｊ　Ｒｅｐｒｏ　Ｆｅｒｔ　ｔ　１９９４，１０２：　１７７　ｌ８３．　？一　［１８］　Ｋａｒｉｓｅｎ　Ａ．Ｊ　Ｒｕａｎｅ，Ｇ　Ｋ［ｅｍｅｔｓｄａＩ，ａｎｄ　Ｂ　Ｈｅｌｉｎｇｓｔａｄ　Ｔｗｉｎｎｉｎｇ　ｒａｔｅ　ｉｎ　Ｎｏｒｗｅｇｉａｎ　ｃａｔｔｌｅ・Ｆｒｅ—　ｑｕｅｎｃｙ，（ｃｏ）ｖａｒｉａｎｃｅ　ｃｏｍｐｏｎｅｎｔｓ，ａｎｄ　ｇｅｎｅｔｉｃ　［９］Ｆｌｅｍｉｎｇ　Ｊ　Ｓ，ｅｔ　ａ１．Ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎ　ｏｆ　ｇｏｎａｄｏｔｒｏｐｈｉｎ　ｓｕｂ—　ｕｎｉｔ　ｇｅｎｅｓ　ｉｎ　ｓｈｅｅｐ　ｔｈａｔ　ｗｅｒｅ　ｈｏｒｍ０ｚｙｇｏｕｓ　ｃａｒｒｉｅｒ　ａｎｄ　ｎｏｎ－－ｃａｒｒｉｅｒ　ｏｆ　ｔｈｅ　Ｂｏｏｒｏｏｌａ　ｆｅｃｕｎｄｉｔｙ　ｇｅｎｅ　ＦｅｃＢ［Ｊ］．　Ｊ　Ｒｅｐｒｏ　Ｆｅｒｔ，１　９９５．１０３：３ｌ５—３１２．　ｔｒｅｎｄｓ．［Ｊ］Ｊ　Ａｎｉａｔ　Ｓｅｉ，２０００，７８：１５—２０．　许尚忠．牛促卵泡素受体基因５　端转录启动　［１９］　魏伍川．区的序列分析和多态性研究［Ａ］．陈宏权．中国　动物遗传育种研究进展［ｃ］．北京：中国农业科技出　版社，２００１．４５～５４　［１Ｏ］　Ｍｏｎｔｇｏｍｅｒｙ　Ｇ　Ｗ．ｅｔ　ａｌ　Ｔｈｅ　ｇｏｍａｄｏｔｒｏｐｈｉｎ—ｒｅ—　ｌｅａｓｉｎｇ　ｈｏｒｍｏｎｅ　ｒｅｃｅｐｔｅｒ　ｍａｐｓ　ｔｏ　ｓｈｅｅｐ　６　ｏｕｔｓｉｄｅ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｒｅｇｉｏｎ　ｏｆ　ｔｈｅ　ＦｅｃＢ　ｌｏｃｕｓ［Ｊ　３　Ｍａｍｍａｌｉａｎ　Ｏｅｎｏｍｅ，１９９５，６（６）：４３６—４３８．　吴常信．Ｂｏｏｒｏｏｔａ绵羊多胎基因Ｆｅｃ　的研究　［２０３　姜运良，进展［Ｊ］．中国畜牧杂志，１９９９，３５（４）：５ｌ一５３．　［１１］ＭｃＮａｔｔｙ　Ｋ　Ｐ，ｅｔ　ａｔ．Ｉｎ：Ｍａｊｏｒ　Ｇｅｎｅ　ｆｏｒ　Ｒｅｐｒｏｄｕｃ　Ａｄｖａｎｃｅ　ｉｎ　Ｃａｔｔｌｅ　ａｎｄ　Ｓｈｅｅｐ　Ｆｅｃｕｎｄｉｔｙ　Ｔｒａｉｔｓ　ＬＥＩ　Ｘｕｅ—ｑｉｎ　～，ＣＨＥＮ　Ｈｏｎｇ　，ＸＵ　Ｔｉｎｇ—ｓｈｅｎｇ。，ＹＵＡＮ　Ｚｈｉ—ｆａ　（Ｉ＿Ｃｏｌｌｅｇｅ　ｏｆ　Ａｎｉ￣［Ｓｃｉｅｎｃｅ　ａｎｄ　Ｔｅｃｈｎｏ＆ｇｙ，Ｎｏｒｔ６ｗｅｓｔ　ａ—Ｔｅｃｈ　Ｕｎｉ￣ｒｓｉｔｙ　ｏｆ　Ａｇｒ＠ｕｌｔｕｒｅ　ａｎｄ　ｌａｂｏｒａｔｏｒｙ　ｏｆ　Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ　Ｍｏｌｅｃｕｌａｒ　Ｂｉｏｌｏｇｙ，Ｙａｈｇｌｉｎｇ，Ｓｈａａｎｘｉ　７１２１００，Ｃｈｉｎａ　Ｉ　２　Ｌｕａｙａｎｇ　Ｈ　ｇｈ　Ｃｌａ＊￣Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ　Ｓｃｈｏｏｌ，Ｌｕｏ￣ｎｇ　Ｈｅｎａｎ　４７１００３，Ｃｈｉｎａ）　，Ｓｈａａｎｘｉ　Ｋｅｙ　Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｉｎ　ｔｈｉｓ　ａｒｔｉｃｌｅ，ｔｈｅ　ｎｏｖｅｌ　ｐｒｏｇｒｅｓｓｅｓ　ｉｎ　ｆｅｃｕｎｄｉｔｙ　ｔｒａｉｔｓ　ｏｆ　ｃａｔｔｌｅ　ａｎｄ　ｓｈｅｅｐ　ｗｅｒｅ　ｒｅｖｉｅｗｅｄ－ｉｔ　ｗａｓ　ｆｏｕｎｄ　ｔｈａｔ　ｆｅｃｕｎｄｉｔｙ　ｇｅｎｅ（ＦｅｅＢ）ｏｆ　Ｂｏｏｒｏｏｌａ　ｓｈｅｅｐ　ｌｏｃａｔｅｄ　ｉｎ　ｓｉｘｔｈ　ｃｈｒｏｍｏｓｏｍｅ　ａｎｄ　ｓｅｖｅｒａｌ　ｍｏｌｅｃｕｌａｒ　ｍａｒｋｅｒｓ　ｌｉｎｋｅｄ　ｗｉｔｈ　ＦｅｃＢ　ｇｅｎｅ　ｉｎ　ｓｈｅｅｐ．Ｓｏｍｅ　ｐｒｉｍａｒｙ　ｗｏｒｋｓ　ｐｒｏｖｅｄ　ｔｈａｔ　Ｂ　ａｌｌｅｌｅ　ｏｆ　５’ｆｌａｎｋｉｎｇ　ｒｅｇｉｏｎ　ｏｆ　ＦＳＨＲ　ｇｅｎｅ　ｐｒｏｂａｂｌｙ　ｈａｄ　ｓｏｍｅ　ｉｍｐｒｏｖｉｎｇ　ｅｆｆｅｃｔｓ　ｏｎ　ｂｏｖｉｎｅ　ｔｗｉｎｉｎｇ．　Ｋｅｙ　ｗｏｒｄｓ：Ｆｅｃｕｎｄｉｔｙ　ｔｒａｉｔｓ；Ｍｏｌｅｃｕｌａｒ　Ｍａｒｋｅｒ；ＱＴＬ